Министерство сельского хозяйства
Российской Федерации
Федеральное государственное бюджетное
образовательное учреждение
высшего профессионального образования
«Самарская государственная
сельскохозяйственная академия»
Кафедра «Биоэкология и физиология
сельскохозяйственных животных»
В. В. Петряков
Экология популяций и сообществ
Методические указания
для проведения практических занятий
Кинель
РИЦ СГСХА
2015
Стр.1
УДК 577.4 (07)
ББК 40.08 Р
П-30
Петряков, В. В.
П-30 Экология популяций и сообществ : методические указания
для проведения практических занятий / В. В. Петряков. –
Кинель : РИЦ СГСХА, 2015. – 88 с.
В методических указаниях кратко изложен лекционный и практический
материал по дисциплине «Экология популяций и сообществ»; даны
представления об основных понятиях в области дем- и синэкологии, охарактеризованы
структура и динамика популяции, формы взаимоотношений
между особями, а также описано развитие и устойчивость сообществ.
Учебное издание предназначено для студентов, обучающихся по направлению
подготовки 020400.62 «Биология» и других биологических специальностей.
©
ФГБОУ ВПО Самарская ГСХА, 2015
© Петряков В. В., 2015
2
Стр.2
Предисловие
Целью издания методических указаний «Экология популяций
и сообществ» является формирование у студента целостных представлений
об организации, структуре, динамике, подходах в изучении,
рациональном использовании и охране основных типов
надорганизменных природных систем – популяций и сообществ.
Важнейшее значение уделяется вопросам устойчивости популяций
и сообществ, структуре и динамики популяции, типам и классификации
сообществ.
Процесс изучения дисциплины направлен на формирование
общекультурных и профессиональных компетенций (в соответствии
с ФГОС ВПО и требованиями к результатам освоения
ООП):
- возможность использовать в познавательной и профессиональной
деятельности базовых знаний в области математики и
естественных наук, применять методы математического анализа
и моделирования, теоретического и экспериментального исследования;
-
возможность демонстрировать знания принципов структурной
и функциональной организации биологических объектов и механизмов
гомеостатической регуляции; применять основные физиологические
методы анализа и оценки состояния живых систем.
Практические занятия проводятся параллельно с теоретическим
курсом, что дает возможность глубже и полнее усвоить материал,
вникнуть в экологические процессы и явления. Для рассмотрения
одной темы на каждое практическое занятие студентам отводится
2 часа.
3
Стр.3
ЗАНЯТИЕ №1
Популяционная структура вида
Цель занятия: изучить понятие популяции и вида, характеристики
географических и экологических популяций.
Задание 1. История понятия «популяция». Клинальная изменчивость.
Задание
2. Характеристика разновидностей популяций.
История понятия «популяция». Клинальная изменчивость
Термин «популяция» происходит от латинского populus –
население. Долгое время (начиная с конца XVIII в.) популяцией
называли (а часто называют и сейчас) любую группировку организмов,
обитающих на определенной территории.
В 1903 г. датский генетик Вильгельм Людвиг Иогансен впервые
употребил термин «популяция» для обозначения группы особей,
неоднородной в генетическом отношении.
Иогансен впервые применил комплекс генетических и статистических
методов для изучения структуры популяции самооплодотворяющихся
(самоопыляющихся) организмов. Он избрал объектом
исследования популяции самоопылителей, которые можно
было легко разложить на группы потомков отдельных самоопыляющихся
растений, т. е. произвести выделение чистых линий.
Анализу была подвергнута масса (размеры) семян фасоли
Phaseolus vulgaris. В настоящее время известно, что масса семян
определяется полигенно (т.е. несколькими генами) и в сильной
степени подвержена влиянию факторов внешней среды.
Иогансен провел взвешивание семян одного сорта фасоли
и построил вариационный ряд по этому показателю. Масса варьировала
в пределах от 150 до 750 мг. В дальнейшем семена массой
250-350 и 550-650 мг были высеяны отдельно. С каждого выросшего
растения семена были вновь взвешены. Тяжелые (550-650 мг)
и легкие (250-350 мг) семена, выбранные из сорта, представляющего
популяцию, дали растения, семена которых отличались по
массе: средняя масса семян растений, выросших из тяжелых семян,
составила 518,7 мг, а из легких – 443,4 мг. Этим было показано,
что сорт – популяция фасоли состоит из генетически различ4
Стр.4
ных растений, каждое из которых может стать родоначальником
чистой линии. На протяжении 6-7 поколений Иогансен отбирал
тяжелые и легкие семена с каждого растения в отдельности. Ни в
одной линии не произошло сдвига массы семян. Изменчивость
размеров семян внутри чистой линии была ненаследственной, модификационной.
Таким
образом, В. Иоганнсен генетически неоднородные
(гетерогенные) популяции противопоставлял однородным чистым
линиям (или клонам), в которых невозможен отбор (нет выбора!).
Вскоре подобные исследования были выполнены и для перекрестно-оплодотворяющихся
организмов (работы Д. Джонса
и Е. Иста с табаком).
Английский математик Годфри Харди (1908) сформулировал
понятия панмиксии (свободного скрещивания) и создал математическую
модель для описания генетической структуры панмиктической
популяции, т.е. популяции свободно скрещивающихся раздельнополых
организмов. Немецкий врач-антропогенетик Вильгельм
Вайнберг (в этом же 1908 г.) независимо от Харди создал
сходную модель панмиктической популяции.
Учение о неоднородности популяций развил российский генетик
Сергей Сергеевич Четвериков. Его работой «О некоторых аспектах
эволюционного процесса с точки зрения современной генетики»
(1926) было положено начало современной эволюционной
и популяционной генетики. В 1928 г. Александр Сергеевич Серебровский
создает учение о генофонде.
В течение 1920-1950-х гг. в англоязычных странах формируется
понятие идеальной популяции, и на основании этого понятия
интенсивно развивается математическая генетика (Сьюелл Райт,
Рональд Фишер, Джон Холдейн (J. B. S. Haldane и др.)).
В нашей стране учение о популяциях развивалось в работах
И. И. Шмальгаузена (популяция рассматривалась как элементарная
единица эволюционного процесса), А. Н. Колмогорова (анализировались
случайные процессы в популяциях) и других ученых.
Однако в большинстве случаев популяция рассматривалась с экологической
точки зрения (например, как форма существования
вида; С. С. Шварц). Лишь в 1906-1970-х гг., благодаря работам
Н. В. Тимофеева-Ресовского и его сотрудников, формируется синтетический
подход к определению популяции как экологогенетической
системы.
5
Стр.5
Вид (лат. species) – основная структурная единица биологической
систематики живых организмов (животных, растений и микроорганизмов)
– таксономическая, систематическая единица, группа
особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и
поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию,
дающему в ряду поколений плодовитое потомство, закономерно
распространённая в пределах определённого ареала и сходно
изменяющаяся под влиянием факторов внешней среды.
В природе практически не существует видов, которые были
бы повсеместно распространены. Обычно каждый вид имеет свою
область распространения – ареал, границы которого определяются
границами пригодных для данного вида условий обитания. Космополитами
– видами, обитающими повсеместно, являются, прежде
всего, человек, сумевший освободиться из-под влияния окружающей
среды, и (с определенной долей условности) некоторые обитающие
совместно с ним животные, такие как серая крыса и рыжий
таракан.
Границы ареалов видов со временем изменяются. Как правило,
это связано с изменением условий существования, а также с
адаптацией видов к новой среде обитания. В настоящее время ареалы
многих видов меняются под влиянием хозяйственной деятельности
человека. При этом ареал может сокращаться, как у соболя,
или расширяться, как у зайца-русака.
Условия среды определяют не только границы ареала, но и
закономерности размещения особей в пределах этих границ. Как
правило, внутри своего ареала животные, растения, грибы или
микроорганизмы распределены неравномерно: можно выделить
отдельные «сгущения» ‒ популяции.
Каждый биоценоз состоит из множества видов, но виды входят
в него не отдельными особями, а популяциями или их частями.
Популяция – это часть вида (состоит из особей одного вида), занимающая
относительно однородное пространство и способная к
саморегулированию и поддержанию определенной численности.
Каждый вид в пределах занимаемой территории, таким образом,
распадается на популяции.
Популяция – совокупность особей того или иного вида, в течение
большого числа поколений населяющих определенное пространство,
внутри которого особи могут относительно свободно
6
Стр.6
скрещиваться друг с другом, в то время как обмен особями с соседними
популяциями в значительной мере затруднен.
Популяционная структура видов зачастую бывает довольно
сложной, и локальные поселения можно объединить в более крупные
группировки. Популяции высокого ранга, объединяющие несколько
более мелких единиц, стабильны во времени, и могут обладать
собственной эволюционной судьбой. В силу того, что разные
популяции в большей или меньшей степени изолированы друг
от друга, между ними накапливаются генетические и морфологические
различия ‒ формируется внутривидовая географическая
(клинальная) изменчивость.
Клинальная изменчивость (clinal variability) [греч. klino –
наклоняю] ‒ количественный градиент, непрерывное постепенное
изменение признака во всем ареале вида или в части ареала вида,
одно из выражений внутривидовой географической изменчивости.
Клинальная изменчивость является результатом адаптации популяций
к градациям каких-либо абиотических или биотических
факторов среды. В конечном итоге происходящая клинальная изменчивость
обусловлена действием естественного отбора. Термин
предложен Дж. Хаксли в 1939 г.
Этим термином обозначают непрерывный ряд изменчивости,
как правило, сопряженный с географической широтой, долготой
или высотой над уровнем моря. Обычно клинальная изменчивость
носит адаптивный (приспособительный) характер и связана с
плавным изменением условий среды. Существует несколько правил,
описывающих закономерности клинальной изменчивости.
А) Правило Бергмана: особи теплокровных животных (птиц и
млекопитающих) из северных популяций вида крупнее, чем из
южных. Такая закономерность объясняется особенностями терморегуляции:
теплопродукция пропорциональна объему тела, а теплоотдача
‒ его поверхности. Удельная поверхность тела (отношение
площади поверхности к объему) меньше у крупных животных.
Поэтому на севере «полезно» быть крупным, чтобы больше производить
тепла и меньше его отдавать, а на юге ‒ мелким.
Б) Правило Алена: у млекопитающих особи из северных популяций
вида имеют более короткие выступающие части тела
(уши, хвост, лапы), а на юге ‒ более длинные. Это правило, как и
правило Бергмана, объясняется механизмами терморегуляции ‒
7
Стр.7
выступающие части увеличивают удельную поверхность тела и
способствуют теплоотдаче.
В) Правило Глогера: особи теплокровных животных из популяций,
обитающих в районах с теплым и влажным климатом,
имеют более насыщенную окраску, а в местностях с холодным и
сухим климатом ‒ более тусклую. Физиологический смысл этого
явления не совсем ясен и, вероятно, связан с особенностями синтеза
пигментов.
Часто внутривидовая географическая изменчивость носит не
плавный, а прерывистый характер: все популяции внутри ареала
вида можно объединить в несколько групп, заметно отличающихся
друг от друга по внешнему виду особей. Такие группы популяций,
каждая из которых имеет свой ареал, называются подвидами.
Подвид – это совокупность особей, на населяющих географически
однородную часть видового ареала и отличающихся устойчивыми
морфологическими признаками от особей других подвидов.
Подвиды обычно пространственно изолированы друг от друга
какими-либо преградами (реками, горами, степями и т.п.).
В отличие от клинальной изменчивости, морфологическим
различиям между подвидами обычно невозможно дать адаптивное
объяснение. Основная причина, приводящая к возникновению
этих различий, заключается в длительной географической изоляции
подвидов друг от друга. Географическая изоляция со временем
может привести к видообразованию и подвиды часто считают
зарождающимися видами. Поэтому не всегда четко можно провести
грань между близкородственными видами и подвидами одного
вида.
Характеристика разновидностей популяций
Важнейшим признаком популяции является занимаемая ею
общая территория. Но в пределах популяции могут быть более или
менее изолированные по разным причинам группировки. Поэтому
дать исчерпывающее определение популяции затруднительно изза
размытости границ между отдельными группами особей.
Известный отечественный эколог профессор МГУ Николай
Павлович Наумов в 1955 г выделил три типа популяций в пространственно-генетическом
отношении: географическую, экологическую
и элементарную. При этом географические популяции ‒
более широкое понятие, они делятся на экологические,
а экологические в свою очередь на элементарные популяции.
8
Стр.8