П. Г. Демидова
Глызин Сергей Дмитриевич
Колесов Андрей Юрьевич
Релаксационные автоколебания
в нейронных системах <...> С. Д. Глызин, А. Ю. Колесов
Учебное пособие
Редактор, корректор М. В. Никулина
Компьютерный набор, верстка С. Д. Глызин
РЕЛАКСАЦИОННЫЕ
АВТОКОЛЕБАНИЯ
В НЕЙРОННЫХ СИСТЕМАХ
Подписано в печать 08.10.13. <...> Динамика системы двух диффузионно
связанных нейронных осцилляторов . <...> Динамика цепочки диффузионно
связанных нейронных осцилляторов . <...> Релаксационные автоколебания в сетях Хопфилда с запаздыванием
135
3.1. <...> Релаксационные автоколебания в математической модели
отдельного нейрона . <...> Дифференциальные уравнения с малым
параметром и релаксационные колебания. <...> Дискретные автоволны в системах с запаздыванием из экологии // ДАН, 2010. <...> В суммирующих статьях [3, 4]
приведен ряд критериев, которым должна удовлетворять модель импульсного нейрона, и перечислено большое число модельных систем. <...> На основе исследования предельных уравнений и систем удалось показать, что ассоциации связанных релаксационных осцилляторов могут
иметь большое, неограниченно растущее с ростом числа осцилляторов
количество сосуществующих устойчивых решений. <...> В этом случае удалось показать, что в исследуемой системе наблюдается растущее с ростом количества взаимодействующих осцилляторов число релаксационных bursting-циклов.
u˙ = λ [−1 − fNa (u) + fK (u(t − 1))] u. <...> (0.1)
Здесь u(t) > 0 — мембранный потенциал нейрона, параметр λ > 0 характеризует скорость протекания электрических процессов в системе и предполагается большим, функции fNa (u) и fK (u) характеризуют проводимости
ионных каналов. <...> (4.108)
где x∗ (t) – периодическое решение (4.101)–(4.106) релейного уравнеb (k) .
ния (4.30) при ∆ = ∆
Действительно, факт существования требуемой бегущей волны вытекает из теорем 4.1, 4.2, аналоги которых, как уже было сказано выше,
здесь сохраняются. <...> Таким образом, в данном случае мы заведомо находимся в рамках применимости
леммы 4.4, а значит, и теоремы 4.3. <...> Как показал численный эксперимент <...>
Релаксационные_автоколебания_в_нейронных_системах_учебное_пособие.pdf
Министерство образования и науки Российской Федерации
Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова
С. Д. Глызин, А.Ю. Колесов
РЕЛАКСАЦИОННЫЕ
АВТОКОЛЕБАНИЯ
В НЕЙРОННЫХ СИСТЕМАХ
Учебное пособие
Рекомендовано
Научно-методическим советом университета
для студентов, обучающихся по специальности
Прикладная математика и информатика
ЯРОСЛАВЛЬ
ЯРГУ
2013
Стр.1
УДК 519.87(075.8)
В183.4я73
Г 55
Рекомендовано
Редакционно-издательским советом университета
в качестве учебного издания. План 2013 учебного года
Рецензенты:
Проказников А. В., доктор физико-математических наук, профессор;
кафедра прикладной математики и вычислительной техники
Ярославского государственного технического университета
Глызин, Сергей Дмитриевич.
Г 55 Релаксационные автоколебания в нейронных системах:
учебное пособие / С. Д. Глызин, А.Ю. Колесов; Яросл. гос.
ун-т им. П.Г. Демидова. – Ярославль: ЯрГУ, 2013. – 220 с.
ISBN 978-5-8397-0941-6
В учебном пособии изложена теория релаксационных колебаний
для специального класса уравнений с запаздываниями,
моделирующими электрическую активность нервных клеток.
Предназначено для студентов, обучающихся по направле”Непрерывные
математические модели“, цикл М1), очной формы
обучения, а также может быть полезно для студентов других
математических и физических специальностей.
Рис. 12. Библиогр.: 43 назв.
нию 010400.68 Прикладная математика и информатика (дисциплины
”Асимптотические методы нелинейной динамики“ и
УДК 519.87(075.8)
ББК В183.4я73
ISBN 978-5-8397-0941-6
- ЯрГУ, 2013
c
Стр.2
Оглавление
Введение
1. Релаксационные автоколебания в нейронных системах
с одним запаздыванием
6
11
1.1. Асимптотический анализ одного уравнения . . . . . . . . . . 11
1.1.1. Постановка задачи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.1.2. Основной результат . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
1.1.3. Существование периодического решения . . . . . . . 16
1.1.4. Анализ свойств устойчивости . . . . . . . . . . . . . 29
1.1.5. Асимптотика периода решения. Формула поправки . 31
1.2. Динамика системы двух диффузионно
связанных нейронных осцилляторов . . . . . . . . . . . . . . 32
1.2.1. Постановка задачи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
1.2.2. Основные теоремы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
1.2.3. Обоснование C-сходимости . . . . . . . . . . . . . . . 38
1.2.4. Доказательство C1-сходимости . . . . . . . . . . . . . 55
1.3. Динамика цепочки диффузионно
связанных нейронных осцилляторов . . . . . . . . . . . . . . 59
1.3.1. Описание объекта исследования . . . . . . . . . . . . 59
1.3.2. Базовая теорема . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
1.3.3. Анализ предельного отображения . . . . . . . . . . . 63
1.3.4. Обоснование теоремы 1.6 . . . . . . . . . . . . . . . . 66
1.3.5. Заключительные замечания . . . . . . . . . . . . . . 80
2. Исследование релаксационных автоколебаний в случае двух
запаздываний
84
2.1. Моделирование bursting-эффекта в нейронных системах . . 84
3
Стр.3
4
ОГЛАВЛЕНИЕ
2.1.1. Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
2.1.2. Формулировка результата . . . . . . . . . . . . . . . . 87
2.1.3. Доказательство существования bursting-цикла . . . . 91
2.1.4. Анализ свойств устойчивости . . . . . . . . . . . . . 101
2.2. Дискретные автоволны
в нейронных системах . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
2.2.1. Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
2.2.2. Основные результаты . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106
2.2.3. Доказательство теоремы 2.4 . . . . . . . . . . . . . . 112
2.2.4. Заключение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
2.3. Буферность в нейронных системах . . . . . . . . . . . . . . . 127
2.3.1. Локальная постановка задачи . . . . . . . . . . . . . 127
2.3.2. Метод квазинормальных форм . . . . . . . . . . . . . 130
2.3.3. Численный анализ одного примера . . . . . . . . . . 134
3. Релаксационные автоколебания в сетях Хопфилда с запаздыванием
135
3.1.
Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135
3.2. Релаксационные автоколебания в математической модели
отдельного нейрона . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
3.2.1. Описание результата . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
3.2.2. Доказательство существования
релаксационного цикла . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
3.2.3. Анализ свойств устойчивости . . . . . . . . . . . . . 150
3.3. Релаксационные автоколебания в кольцевой нейронной сети 154
3.3.1. Общая схема исследования . . . . . . . . . . . . . . . 154
3.3.2. Анализ вспомогательного нелинейного уравнения . . 157
3.3.3. Доказательство теоремы 3.2 . . . . . . . . . . . . . . 161
3.3.4. Анализ вспомогательного линейного уравнения . . . 168
3.3.5. Итоговые результаты . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
3.4. Заключение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176
4. Об одном способе математического моделирования
химических синапсов
186
4.1. Постановка задачи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186
4.2. Общая схема исследования . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190
4.3. Вспомогательное нелинейное уравнение . . . . . . . . . . . . 193
Стр.4
ОГЛАВЛЕНИЕ
5
4.4. Обоснование теоремы 4.1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197
4.5. Вспомогательное линейное уравнение . . . . . . . . . . . . . 204
4.6. Основные результаты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207
Заключение
Литература
215
216
Стр.5