Верховцева
У 91
Шеховцова, Н.В. Экология водных микроорганизмов: учебное
пособие / Н.В. Шеховцова; Яросл. гос. ун-т. <...> Классические представления о роли бактерий в
функционировании водных экосистем сочетаются с новыми сведениями о филогенетической принадлежности и систематике водных прокариот. <...> Приведены неизвестные ранее примеры ассоциаций прокариот друг с другом и с водными растениями и животными. <...> Предназначено для студентов, изучающих спецкурс “Экология водных микроорганизмов” (блок ДС) и обучающихся по специальности 020201 Биология по очной и заочной формам обучения. <...> Соответствующий раздел общей микробиологии по традиции называют кратко – водная микробиология. <...> Однако водная микробиология, развиваясь как часть гидробиологических исследований, особое внимание уделяла роли микроорганизмов в процессах продукции и деструкции органического
вещества в водоемах, а также участию микроорганизмов в круговоротах биогенных элементов и металлов с переменной валентностью. <...> В связи с вышеизложенным спецкурс по водной микробиологии получил более общее название “Экология водных микроорганизмов”. <...> Водные микроорганизмы играют ключевую роль в жизни водоемов, осуществляя замкнутые циклы основных биогенных элементов (C, N, S, P, Fe и др.) <...> . В состав водных микробоценозов
входят продуценты (микроводоросли, цианобактерии, фото- и
3
хемоавтотрофные бактерии), деструкторы (большинство бактерий и грибы), а также регуляторы численности микроорганизмов:
консументы (простейшие, присутствующие в водных экосистемах в разных пропорциях) и бактериофаги. <...> • Какую роль они играют в глобальных циклах углерода,
следовых газов и биогенов? <...> Формирование водной микробиологии
как науки
Вода как объект исследования микроорганизмов легко поддается прямому микроскопическому наблюдению в отличие от почвы. <...> Первыми в поле зрения микроскопистов попали крупные нитчатые бактерии, такие как Beggiatoa, Thioploca, Crenothrix, Sphaerotilus, Gallionella, Leptothrix <...>
Экология_водных_микроорганизмов_учебное_пособие.pdf
Министерство образования и науки Российской Федерации
Федеральное агентство по образованию
Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова
Н.В. Шеховцова
ЭКОЛОГИЯ ВОДНЫХ
МИКРООРГАНИЗМОВ
Учебное пособие
Рекомендовано
Научно-методическим советом университета
для студентов, обучающихся по специальности Биология
Ярославль 2008
Стр.1
УДК 579.26
ББК Е48я73
Ш 54
Рекомендовано
Редакционно-издательским советом университета
в качестве учебного издания. План 2008 года
Рецензенты:
кафедра микробиологии с иммунологией и вирусологией ЯГМА;
д-р биол. наук, проф. МГУ Н.В. Верховцева
Шеховцова, Н.В. Экология водных микроорганизмов: учебное
У 91
пособие / Н.В. Шеховцова; Яросл. гос. ун-т. – Ярославль: ЯрГУ,
2008. – 132 с.
ISBN 978-5-8397-0604-0
Излагается теоретический материал спецкурса, который читается
автором около 20 лет. Содержится исторический обзор развития
водной микробиологии, в котором обсуждены основные направления
и современные технологии изучения водных микроорганизмов.
Классические представления о роли бактерий в
функционировании водных экосистем сочетаются с новыми сведениями
о филогенетической принадлежности и систематике водных
прокариот. Приведены неизвестные ранее примеры ассоциаций
прокариот друг с другом и с водными растениями и животными.
Особо рассматривается роль бактерий в переносе вещества и
энергии в водоемах, а также в их продуктивности и самоочищении
водной среды.
Предназначено для студентов, изучающих спецкурс “Экология
водных микроорганизмов” (блок ДС) и обучающихся по специальности
020201 Биология по очной и заочной формам обучения.
Рекомендуется студентам-экологам при изучении дисциплины
“Экология организмов”, а также специалистам в области экологии
и гидробиологии.
Табл. 4. Рис. 21. Библиогр.: 24 назв.
УДК 579.26
ББК Е48я73
На обложке: Methanosarcina sp. штамм Pr1 (фото любезно предоставлено
канд. биол. наук С.Н. Паршиной)
ISBN 978-5-8397-0604-0
2
© Ярославский государственный
университет, 2008
Стр.2
ВВЕДЕНИЕ
Экология водных микроорганизмов изучает взаимодействие
микроорганизмов с водной средой и населяющими ее другими
организмами. Соответствующий раздел общей микробиологии
по традиции называют кратко – водная микробиология. Однако
водная микробиология, развиваясь как часть гидробиологических
исследований, особое внимание уделяла роли микроорганизмов
в процессах продукции и деструкции органического
вещества в водоемах, а также участию микроорганизмов в круговоротах
биогенных элементов и металлов с переменной валентностью.
Такой экосистемный подход предусматривал, прежде
всего, валовые оценки массы и активности микроорганизмов.
Сейчас, когда оказалось, что многие процессы в биосфере осуществляются
не отдельными видами микробов, а их ассоциациями,
возникла необходимость обратиться к более детальному изучению
таксономического, метаболического разнообразия микроорганизмов
в природе, условиям формирования их ассоциаций и
сообществ.
Вместе с тем изучение водных микроорганизмов все больше
распространяется на такие искусственные экосистемы (очистные
сооружения, скважины), в которых циклы элементов могут быть
и незамкнутыми, что также расширяет предмет водной микробиологии
как гидробиологической науки. В связи с вышеизложенным
спецкурс по водной микробиологии получил более общее
название “Экология водных микроорганизмов”. Теоретической
предпосылкой для освоения данного спецкурса являются
знания по общепрофессиональным дисциплинам “Микробиология
и вирусология”, “Экология”, специальным – “Гидробиология”
и “Экологическая альгология”, курса по выбору студента
“Санитарная микробиология”.
Водные микроорганизмы играют ключевую роль в жизни водоемов,
осуществляя замкнутые циклы основных биогенных элементов
(C, N, S, P, Fe и др.). В состав водных микробоценозов
входят продуценты (микроводоросли, цианобактерии, фото- и
3
Стр.3
хемоавтотрофные бактерии), деструкторы (большинство бактерий
и грибы), а также регуляторы численности микроорганизмов:
консументы (простейшие, присутствующие в водных экосистемах
в разных пропорциях) и бактериофаги. Однако специальным
объектом водной микробиологии являются прокариоты, отличные
от цианобактерий. Последние по метаболизму и выполняемым
функциям в водных экосистемах объединяются с зелеными
водорослями и изучаются альгологией.
Вода является идеальной средой обитания для микроорганизмов.
Она защищает их от высыхания и от экстремальных перепадов
температуры: в водоемах они не превышают 20–30оС, в то
время как на поверхности суши могут достигать 80оС (от –20 до
+60оС). Вода – универсальный растворитель для органических и
неорганических веществ. Водная среда является гомогенной по
сравнению с почвой. Однако вода на Земле распределена неравномерно
и имеет весьма разное качество (см. табл. 1). Кроме того,
увеличивается количество водных экосистем техногенного происхождения:
водохранилища, сооружения биохимической очистки
сточных вод (аэротенки), различные скважины и т.п.
Таблица 1
Распределение воды на Земле [18]
Запас воды
Всего
Океаны
Глубокие
воды
грунтовые
Общая доступная пресная
вода
Полярный лед
Активные
воды
грунтовые
Пресноводные озера
Соленые озера
Почвенная влага
Водяной пар в атмосфере
Реки
Объем,
103
км3
% массы
общей воды
1
458 703 100
1 370 373
60 000
28 329
24 000
4 000
125
104
85
14
1,2
4
94
4
% массы
пресной
воды
–
–
–
1,94 100
1,64
0,27
0,0086
0,0071
0,0058
84,5
14
0,4
0,36
0,3
Время оборота,
годы
–
3 000
5 000
–
8 000
330
1-100
10-1000
1
0,00096 0,05 0,027 (10 сут)
0,00008 0,004 0,031 (11 сут)
Стр.4
СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ ......................................................................................... 3
1. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ВОДНОЙ МИКРОБИОЛОГИИ.
ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ И МЕТОДЫ .............................. 6
1.1. Формирование водной микробиологии как науки ............... 6
1.2. Советский период .................................................................... 8
1.3. Основные направления и методы водной микробиологии 10
1.4. Современные методы изучения экологии водных
микроорганизмов .................................................................... 15
2. КАЧЕСТВЕННЫЙ СОСТАВ МИКРОБИОТЫ ВОДОЕМОВ . 17
2.1. Аллохтонные и автохтонные микроорганизмы .................. 17
2.2. Многообразие водных прокариот ........................................ 18
2.3. Физико-химические условия и пространственная
организация микробиоты в водоемах ................................... 25
3. ГЕОХИМИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ВОДНЫХ
ПРОКАРИОТ ................................................................................ 36
3.1. Цикл углерода и микроорганизмы,
его осуществляющие .............................................................. 36
3.1.1. Водородные бактерии ..................................................... 40
3.1.2. Карбоксидобактерии ....................................................... 42
3.1.3. Метанобразующие археи (метаногены) ........................ 44
3.1.4. Метилотрофные организмы ........................................... 46
3.1.4.1. Метанокисляющие бактерии ............................. 48
3.1.4.2. Факультативные метилотрофные бактерии . 50
3.1.5. Углеводородокисляющие бактерии ............................... 52
3.1.6. Целлюлозоразлагающие бактерии ................................. 56
3.1.7. Ацетогенные бактерии .................................................... 58
3.1.8. Маслянокислые бактерии ............................................... 60
3.2. Цикл азота .............................................................................. 62
3.2.1. Азотфиксирующие микроорганизмы ............................ 64
3.2.2. Аммонификаторы ............................................................ 66
129
Стр.129
3.2.3. Нитрифицирующие бактерии ......................................... 68
3.2.3.1. Хемолитоавтотрофы ......................................... 68
3.2.3.2. Гетеротрофные нитрификаторы .................... 70
3.2.4. Денитрификаторы .................................................. 71
3.3. Цикл серы ............................................................................... 73
3.3.1. Сульфатредуцирующие бактерии (СРБ) ....................... 74
3.3.2. Сероредуцирующие бактерии ........................................ 78
3.3.3. Гнилостные бактерии, образующие сероводород ....... 79
3.3.4. Бесцветные собственно серобактерии ........................... 79
3.3.5. Хемолитотрофные сероокисляющие (тионовые
бактерии) ............................................................................... 80
3.3.6. Фотосинтезирующие бактерии ...................................... 81
3.3.6.1. Пурпурные бактерии ........................................... 81
3.3.6.2. Зеленые бактерии ................................................ 84
3.4. Цикл фосфора ........................................................................ 87
3.5. Цикл железа и марганца ....................................................... 89
3.5.1. Микроорганизмы, восстанавливающие металлы ........ 90
3.5.2. Окисление железа и марганца микроорганизмами ..... 92
3.5.2.1. Облигатно ацидофильные железобактерии .... 93
3.5.2.2. Бактерии, окисляющие железо
в нейтральной и щелочной средах ...................... 94
4. ПРОДУКЦИОННО-ТРОФИЧЕСКАЯ ФУНКЦИЯ
БАКТЕРИЙ В ВОДОЕМАХ ........................................................ 97
4.1. Количественные характеристики бактериальной
продукции ................................................................................ 97
4.2. Место бактерий в трофической сети водоема ................. 100
4.3. Бактерии как пища водных животных .............................. 104
5. РОЛЬ МИКРООРГАНИЗМОВ В САМООЧИЩЕНИИ ВОД 109
5.1. Краткая характеристика загрязнения водоемов ............... 109
5.2. Основные процессы самоочищения .................................. 110
5.3. Экологические факторы, определяющие интенсивность
самоочищения вод ................................................................ 112
5.4. Общие закономерности микробиологической
деструкции загрязняющих веществ .................................... 114
5.5. Интегральные количественные показатели
окислительной способности микробиоты водоемов ......... 116
130
Стр.130
5.6. Показатели биоиндикации степени
загрязнения водоемов ........................................................... 118
5.7. Особенности деструкционных процессов в осадках
водоемов ................................................................................ 120
ЗАКЛЮЧЕНИЕ .............................................................................. 122
ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА ......................................................... 123
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ ........................................................ 125
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ ............................................................ 128
131
Стр.131