УДК 612, 51-76
ББК 28.07
С 22
Книга издана при поддержке
АО «Биомедицинские клеточные продукты»
Рецензенты:
академик РАН, доктор биол. наук П. М. Балабан
доктор физ.-мат. наук В. Г. Редько
Сахаров Д. А., Кузнецов О. П., Дьяконова В. Е.,
Жилякова Л. Ю., Воронцов Д. Д.
С 22 Химические языки нервных систем. — М.: Издательский Дом ЯСК,
2024. — 216 c.
ISBN 978-5-907498-57-0
В книге, написанной коллективом нейробиологов из Института биологии
развития РАН и группой математиков из Института проблем управления РАН,
излагается гетерохимическая концепция работы нервной системы. Согласно
этой концепции, распространенное представление о мозге как о рефлекторной
«проволочной сети» не соответствует действительности. Решающую роль в его
работе играют эндогенно активные нейроны и ансамбли, способные генерировать
поведение даже в отсутствие внешних стимулов, а язык общения между
нейронами и отделами нервной системы является химическим. Этот язык основан
на разнообразии сигнальных молекул — нейротрансмиттеров и нейрогормонов,
которые действуют не только в синаптических щелях, но и во всем
межклеточном пространстве. В книге рассказывается об эволюции языка нейротрансмиттеров,
о клеточных механизмах генерации поведения, нейромодуляции,
роли трансмиттеров в выборе поведения и адаптации к внешним переменам.
Для математической формализации этой концепции понадобились принципиально
новые подходы, которым посвящена вторая часть книги. В ней дается
обзор математических моделей нейронов и нейронных сетей и подробно описывается
оригинальная дискретная модель химических взаимодействий между
нейронами. Приводятся разнообразные примеры моделирования реальных нервных
систем с помощью этой модели.
Книга рассчитана на широкий круг читателей: не только на специалистов-нейробиологов,
но и на студентов биологических специализаций, а также
на исследователей в других областях, активно интересующихся нейробиологией.
УДК 612, 51-76
ББК 28.07
© Д. А. Сахаров, О. П. Кузнецов, В. Е. Дьяконова,
Л. Ю. Жилякова, Д. Д. Воронцов, тексты, 2024
© Издательский Дом ЯСК, оригинал-макет, 2024
Стр.5
Оглавление
Предисловие .......................................................................................... 11
Введение ................................................................................................. 13
Часть 1. Гетерохимический мозг ............................................................. 15
Глава 1. Парадигмы нейробиологии ................................................. 15
1.1. Струйная парадигма ................................................................... 15
1.2. Электрическая парадигма («проволочный мозг») ................... 17
1.2.1. Немного истории .................................................................. 17
1.2.2. Нейроны и синапсы — строение и функционирование ... 20
1.2.3. Коннекционизм, коннектом и аномалии электрической
парадигмы .............................................................................. 29
1.3. Гетерохимическая парадигма — еще немного истории .......... 33
Глава 2. Принципы химической коммуникации .......................... 38
Глава 3. Почему нейроны разные? Для чего нейроны разные?
Гетерохимические принципы клеточного самоуправления
и эволюция нервных систем ......................................................... 58
3.1. От ансамбля клеток и нейронов к поведению .......................... 61
3.2. Эволюция химического языка ................................................... 63
3.2.1. Как глутамат стал нейротрансмиттером? ........................... 64
3.2.2. Почему мозг млекопитающих использует
глутамат в качестве основного возбуждающего
нейротрансмиттера? ............................................................. 69
Глава 4. Эндогенность или рефлекторность? Центральные
генераторы паттерна ...................................................................... 72
4.1. Мозг активен или реактивен? .................................................... 72
4.2. Методологические трудности изучения эндогенно
активного мозга ........................................................................... 78
Стр.6
6
Оглавление
4.3. Но что же, если не стимул — реакция? Центральные
генераторы паттерна ................................................................... 79
4.4. Управление и переключение ЦГП. Есть ли командный
нейрон? ......................................................................................... 81
4.5. Гетерохимизм, мультитрансмиттерная модуляция,
самоорганизация ЦГП ................................................................ 83
4.6. ЦГП — в основе и коленного рефлекса, и мысли? ................. 89
Глава 5. Нейротрансмиттеры и выбор поведения ......................... 90
5.1. Трансмиттер-зависимое поведение ........................................... 91
5.2. Консервативна ли поведенческая функция
нейротрансмиттера в эволюции? ............................................... 94
5.3. Антагонистичные пары нейротрансмиттеров: баланс
антагонистов определяет выбор поведения? .......................... 100
5.4. Контекст-зависимый выбор поведения
и нейротрансмиттеры ............................................................... 105
5.5. А как же гены? .......................................................................... 110
Часть 2. Математическое моделирование межнейронной
гетерохимической коммуникации ................................................. 113
Глава 6. Модели нейронов и их взаимодействий .......................... 113
6.1. Обзор электрических моделей нейронов
и их взаимодействий ................................................................. 113
6.1.1. Непрерывные модели ......................................................... 114
6.1.2. Дискретные модели ............................................................ 118
6.2. Сравнительный анализ моделей. Некоторые принципы
математического моделирования в нейробиологии ............... 126
6.3. О моделировании гетерохимических взаимодействий
в нейронных сетях .................................................................... 130
Глава 7. Модель мультитрансмиттерных взаимодействий
и ее эволюция ................................................................................ 135
7.1. Описание объекта моделирования .......................................... 135
7.2. Этапы эволюции модели .......................................................... 137
7.2.1. Модель с цветными фишками ........................................... 138
7.2.2. Конечно-автоматная модель .............................................. 141
7.2.3. Асинхронная модель — общая характеристика .............. 142
Стр.7
Оглавление
7
Глава 8. Асинхронная модель мультитрансмиттерных
взаимодействий нейронов .......................................................... 145
8.1. Формальное описание базовой модели .................................. 145
8.1.1. Входы нейронов .................................................................. 145
8.1.2. Выходы нейронов ............................................................... 146
8.1.3. Внеклеточное пространство (ВКП) .................................. 147
8.1.4. Мембранный потенциал нейронов ................................... 148
8.1.5. Типы активности нейронов ............................................... 149
8.1.6. Анализ параметров ............................................................. 153
8.1.7. Динамика системы и ее вычисление ................................ 155
8.1.8. Схема алгоритма функционирования
нейронной системы ............................................................. 158
8.2. Расширения базовой модели .................................................... 159
8.2.1. Синаптические связи, матричное представление,
вычислительная сложность ................................................ 159
8.2.2. Посттормозная отдача (ребаунд) ....................................... 161
8.2.3. Нейромодуляция и изменение активности ансамбля ...... 163
8.3. О биологической адекватности параметров базовой
модели ........................................................................................ 166
Глава 9. Примеры моделирования ансамблей .............................. 168
9.1. Моделирование ритмической активности ансамблей ........... 168
9.1.1. Ансамбль из трех нейронов с двумя трансмиттерами .... 168
9.1.2. Полуцентровые осцилляторы............................................ 170
9.2. Примеры функциональной перестройки сетей ...................... 173
9.2.1. Объект моделирования....................................................... 173
9.2.2. Переключение походки с помощью нейромодуляции .... 175
9.3. Как пользоваться моделью ....................................................... 179
Заключение ................................................................................................ 181
Благодарности ....................................................................................... 187
Предметный указатель ...................................................................... 189
Литература ........................................................................................... 193
Стр.8