ТОМ 102
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
2017, ¹4
© Ð. Â. Камелин
МАТЕРИАЛЫ К АНАЛИЗУ ФЛОРЫ КАВКАЗА.1
ОРИГИНАЛЬНОСТЬ ФЛОРЫ КАВКАЗА И ПОЛОЖЕНИЕ ГИРКАНИИ
В СХЕМЕ ФЛОРИСТИЧЕСКОГО РАЙОНИРОВАНИЯ ЗЕМЛИ*
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН
óë. Ïðîô. Ïîïîâà, 2, Ñàíêò-Ïåòåðáóðã, 197376, Россия
E-mail: botzhurn@mail.ru
Поступила 06.03.2017
Обсуждаются принципы и особенности флористического районирования Кавказа (на уровне
провинций), предложенные А. А. Гроссгеймом, А. Л. Тахтаджяном и А. П. Хохряковым. На основе
хорологического анализа эндемичных родов показано, что они почти поровну распределены между
Западным и Восточным Кавказом. Одна группа характеризует Колхиду (Колхо-Лазистан), но не
всю Эвксинскую провинцию, а вторая — Дагестан, восточную часть Главного Кавказского хребта
и Куба-Шекинское нагорье. Анализ распространения и таксономических связей эндемичных и
20 субэндемичных родов дает возможность утверждать, что Гирканские территории (Талыш на
Кавказе) — это наиболее резко обособленный регион в пределах собственно Кавказа. Гиркания —
это особая провинция, в которой преобладают средиземноморские и древнесредиземноморские
связи и которую невозможно соединять в каком-то хорионе, общем с Колхидой, более тесно связанной
с Европой.
Ключевые слова: Кавказ, флора, флористическое районирование, эндемики, субэндемики,
Гиркания, Колхида.
Оригинальность любой флоры главным образом определяется эндемизмом.
Более того, ранг эндемизма, да и общий состав эндемиков—это наиболее общепринятые
критерии флористического районирования. Причем речь в меньшей
степени здесь идет о границах выделов, определяемых общим составом флоры, а
в большей степени — именно о ранге выделов.
Давно известно, что флора Кавказа весьма оригинальна. Это еще в первом общем
анализе флоры Кавказа было доказано À. À. Гроссгеймом (Grossheim, 1936).
Но он же в этом анализе показал, что в значительной степени и богатство и оригинальность
флоры Кавказа во многом следствие гетерогенности флоры на территории
Кавказа, наличия в ее составе ряда разных флор, многие из которых занимают
то более, то менее обширные территории и за пределами Кавказа.
Резкое различие разных частей Кавказа по флоре еще ранее доказывал
Í. È. Кузнецов (Kuznetsov, 1909, 1910), а затем ß. Ñ. Медведев (Medvedev, 1915).
Гроссгейм (Grossheim, 1936) выразил это различие в своей известной и очень
популярной у кавказских ботаников схеме ботанико-географического райониро1
Первая статья из этого цикла опубликована в «Ботаническом æóðíàëå» в 2006 ã. (Kamelin,
2006à).
* Рукопись подготовлена и сдана в печать О. П. Камелиной.
409
Стр.1
вания, которую он, с небольшими изменениями, декларировал и во втором издании
«Флоры Кавказа». С этими изменениями Гроссгейм различал на территории
Кавказа и Закавказья (а по существу и обширного Предкавказья и части Малой
Àçèè) 9 флористических провинций. À. Ë. Тахтаджян позднее (Takhtajan, 1978,
1986), использовав огромную новую литературу, выделял на Кавказе только
7 провинций. Он не признал выделявшуюся Гроссгеймом Переходную провинцию
Малого Кавказа. Сам Гроссгейм отнюдь не считал Переходную провинцию
хорошо отличающейся от Большого Кавказа (и показал их общность на картах).
Гроссгейм выделял на юге Закавказья Малоазиатскую провинцию, отличая ее от
Иранской и относя к Малоазиатской лишь небольшую территорию. Тахтаджян
эти территории Кавказа относит в Армено-Иранской провинции (очень обширной
территории, охватывающей большую часть Ирана), но различает на Кавказе
участки двух подпровинций этой провинции — Армянской и Атропатенской,
ограничивая их по-иному.
Провинции Гроссгейма и Тахтаджяна весьма различны по степени обособленности
их флор от флор окружающих территорий. Наиболее обособленной является
собственно Кавказская провинция (по Тахтаджяну—часть Циркумбореальной
области), причем, конечно, без переходных территорий Малого Кавказа.
Весьма обособлена Колхидская провинция в границах Гроссгейма (Grossheim,
1948), т. е. с частью Лазистана. Однако остальные участки Лазистана (глубже в
горы) Гроссгейм в районировании для «Флоры Кавказа» выделял в особый Лазистанский
округ, который он относил к Понтической провинции (!) вместе с Западным
Предкавказьем. Этим Гроссгейм значительно более тесно связывал с
Кавказом и Предкавказье. Вряд ли он был прав в отношении Лазистана (в бассейне
Олты, в первую очередь), с Понтическими степями мало связанного. Но
все дело в том, что Гроссгейм не смог принять концепцию Эвксинской провинции
В. П. Малеева и В. Гаевского, считая, что Лазистан (приморский) и Колхида—не
только высоко оригинальны, но, главное, исторически резко отличны от
всех других флор Причерноморья по обилию древних реликтовых типов. Тахтаджян
отчасти принял Эвксинскую провинцию, объединяющую флоры южного
Причерноморья (от Добруджи до Колхиды). В результате чего эта территория
оценивается им как не столь высокооригинальная. Очень обособлена у обоих авторов
Гирканская территория, общая площадь которой невелика и особенно невелика
площадь участка ее на Кавказе. Невелика площадь на Кавказе и Черкесского
округа Гроссгейма, который относил эту территорию к Таврической провинции
(у Тахтаджяна названной Крымско-Новороссийской), и обособление
этой территории от других участков Эвксинской провинции, но и от Юго-Восточной
Европы — меньшее. Весьма оригинальны относительно небольшие участки
на территории Кавказа, относимые Гроссгеймом к Армено-Иранской провинции
(я считаю, что эта провинция должна быть разделена на 3 или 4 самостоятельные
провинции).
Особенно мало оригинальны участки Туранской провинции на территории
Кавказа. По существу никакого отношения к Кавказу не имеют территории
Предкавказья (у Тахтаджяна — это часть Восточно-Европейской провинции).
Граница же собственно Кавказа проводится Тахтаджяном значительно южнее,
чем Гроссгеймом.
Совершенно ясно, что стык на Кавказе столь большого числа флористических
выделов высокого ранга, относимых к двум подцарствам Голарктики, не может
не выразиться в оригинальных чертах флоры. Однако в связи с тем же обстоятельством
число строго эндемичных родов на Кавказе не столь и велико. Это
410
Стр.2
знал еще и À. À. Гроссгейм, который в 1936 ã. ñ÷èòàë, что на Кавказе всего 10 эндемичных
родов (ê тому же включив в их число не эндемичный род Malvalthaea
Iljin). Эндемизм на уровне родов неоднократно обсуждался кавказскими ботаниками.
Особенно много обсуждали его грузинские ботаники (А. Л. Харадзе,
Р. И. Гагнидзе и др.). Высокогорные эндемичные роды пересматривал и Ан. А. Федоров.
Последняя обобщающая работа по родовому эндемизму Кавказа была
опубликована À. Ï. Хохряковым (Khokhryakov, 1991), который затем и сам описал
еще îäèí, по его ìíåíèþ, эндемичный род для Кавказа (Khokhryakov, 1992).
Вместе с этим родом на Кавказе, по мнению Хохрякова, 19 эндемичных родов.
Я считаю, что сейчас на Кавказе можно различать 17 эндемичных родов
(òàáë. 1). 3 ðîäà, из числа приводившихся Хохряковым, я èñêëþ÷èë. Malvalthaea—ðîä
не эндемичный для Кавказа (есть в Копетдаге и, видимо, в Северном
Èðàíå), Annaea Kolak. (A. hieracioides (Kolak.) Kolak.) нельзя отличить от Campanula,à
Scrophucephalus Khokhr. (S. minimus (M. Bieb.) A. P. Khokhr.) — вид рода
Scrophularia L. Íî, в отличие от Хохрякова, я ñ÷èòàþ, что Chiastophyllum oppositifolium
(Ledeb.) A. Berger (Crassulaceae) — несомненно, тип особого ðîäà.
Предмет работы А. П. Хохрякова, в которой он приводит перечни эндемичных,
субэндемичных родов флоры Кавказа — флористическое районирование и
его критерии. Как известно, эндемичные виды (и таксоны разного ранга) обычно
используются в любых вариантах флористического районирования, и прежде
всего, для ранжирования выделов. Во многих оригинальных работах последних
лет жизни А. П. Хохряков демонстрировал стремление формализовать некоторые
методики ботанических исследований, и в работе 1991 г. он пытается формализовать
именно процесс ранжирования выделов флористического районирования.
Он полагает, в частности, что любая область, выделяемая в схемах флористического
районирования, должна характеризоваться эндемичным семейством,
а любая провинция — эндемичным родом. Более того, выделяемые подобным
образом фитохории и называться могут по соответствующим дифференциальным
таксонам (Ephedrales-imperia — для Древнесредиземноморского öàðñòâà,
Ruscaceae-region, Cercidiphyllaceae-region — соответственно для îáëàñòåé, Parrotia-provincia,
Pachyphragma-provincia, Kemulariella-provincia — для провинций
и т. д.). При этом он ссылается на то, что подобный прием использовал еще
М. Г. Попов, говоря о флорах «Гинкго» и «Вельвичии». Ссылка эта совершенно
необоснованная, поскольку Попов (Popov, 1927, и äð.) обозначал этими символами
(эмблемами) типы флор условные, в основе своей эколого-исторические, флорогенетически
определяемые, но не имеющие сколько-нибудь точной географической
привязки (поскольку во времени они могли изменять свое положение на
пространстве Земной суши), хотя в некоторых регионах Земли (крупных рефугиумах)
они могут проявляться в более или менее сохранившихся наборах и ныне
определяющих основной комплекс (элемент) флоры. Известно, что и С. А. Невский,
не вполне понявший смысла построений Попова, тоже предлагал для флоры
Древнего Средиземья яркое, по его мнению, эмблемно-определенное название
— флора Эфедры, имея ввиду основной, оригинальный древний элемент
этой флоры.
Как историко-флористическая (флорогенетическая) эмблема род Ephedra L.,
конечно, не мог быть символом, наиболее точно экологически или флорогенетически
отражающим древние элементы флоры Средиземья (в любых его границах).
Род этот, как известно, прекрасно развит в тропиках и субтропиках Южной
Америки, а также в умеренных пустынях юга этого континента и поэтому вопрос
о генезисе эфедр чрезвычайно сложен (и до сих пор не решен). Тем более со411
Стр.3