Кемеровская государственная
медицинская академия
Н. А. Барбараш, М. В. Чичиленко, Г. Я. Двуреченская,
В. А. Изместьев, Н. П. Тарасенко,
Д. Ю. Кувшинов, И. Ю. Прокашко
Материалы к лекциям
по курсу нормальной физиологии
Часть I
Регуляция функций
Кровь
Защитные функции
Возбудимые ткани
Центральная нервная система
Психофизиология
Кемерово
КемГМА
2008
Стр.1
ГОУ ВПО Кемеровская государственная медицинская академия
Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию
Н. А. Барбараш, М. В. Чичиленко, Г. Я. Двуреченская,
В. А. Изместьев, Н. П. Тарасенко,
Д. Ю. Кувшинов, И. Ю. Прокашко
Материалы к лекциям
по курсу нормальной физиологии
Часть I
Регуляция функций
Кровь
Защитные функции
Возбудимые ткани
Центральная нервная система
Психофизиология
Кемерово
КемГМА
2008
Стр.3
Барбараш, Н. А., Чичиленко М. В., Двуреченская, Г. Я., Изместьев, В. А.,
Тарасенко, Н. П., Кувшинов, Д. Ю.,.Прокашко, И. Ю. Материалы к лекциям
по курсу нормальной физиологии. Часть I. – Издание четвертое,
переработанное и дополненное. – Кемерово: КемГМА, 2008. – 185 с.
Материалы подготовлены проф. Н. А. Барбараш, проф. М. В. Чичиленко,
доц. Г. Я.Двуреченской, доц. В. А. Изместьевым, доц. Н. П. Тарасенко,
доц. Д. Ю. Кувшиновым, асс. И. Ю. Прокашко и одобрены к переизданию
Ученым Советом Кемеровской государственной медицинской академии.
Рецензенты:
Васильев В. Н. – д. б. н., профессор кафедры нормальной физиологии
Сибирского государственного медицинского университета;
Колпаков В. В. – д. м. н., профессор, зав. кафедрой нормальной физиологии
Тюменской государственной медицинской академии.
© Кемеровская государственная медицинская академия, 2008.
2
Стр.4
СОДЕРЖАНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ
Вводная лекция
Лекция 1. Системы регуляции физиологических функций
организма
Лекция 2. Система крови: роль в организме, свойства, функции,
механизмы регуляции
Лекция 3. Гемостаз и другие сторожевые системы организма
Лекция 4. Защитные системы организма
Лекция 5. Основные состояния клеток и тканей.
Биоэлектрические потенциалы
Лекция 6. Свойства возбудимых тканей
Лекция 7. Физиология мышц
Лекция 8. Проведение возбуждения в нервных проводниках
и синапсах
Лекция 9. Центральная нервная система.
Нейроны и нейронные цепи. Центральное торможение
Лекция 10. Нервные центры и рефлексы. Принципы
координации рефлексов
Лекция 11. Моторные функции и их регуляция
Лекция 12. Вегетативная нервная система
5
6
9
21
30
36
44
56
61
67
75
81
86
97
Лекция 13. Функции сенсорных систем (анализаторов) 105
Лекция 14. Общие свойства сенсорных систем. Боль
110
Лекция 15. Общая характеристика функций
коры больших полушарий. Условные рефлексы
Лекция 16. Механизмы выработки временной связи.
Обучение. Память
3
120
126
Стр.5
Лекция 17. Торможение в коре больших полушарий.
Биоритмы. Сознание и его уровни. Сон
Лекция 18. Аналитико-синтетическая деятельность мозга.
Особенности психофизиологии человека.Внушение и гипноз.
Типы ВНД
Лекция 19. Мотивации. Эмоции. Поведение как высшая форма
интегративной деятельности организма
Лекция 20. Физиология эндокринной системы
Лекция 21. Стресс
136
147
158
166
176
4
Стр.6
ПРЕДИСЛОВИЕ
О, сколько нам открытий чудных
Готовят просвещенья дух,
И опыт, сын ошибок трудных,
И гений, парадоксов друг,
И случай, бог изобретатель.
А. С. Пушкин
Настоящий труд является четвертым, дополненным и переработанным
изданием лекций кафедры нормальной физиологии для студентов.
При подготовке этого пособия было использовано третье издание лекций.
За последние десять лет значительно выросла квалификация преподавателей.
В соответствии с этим данное издание представляет собой труд
восьми сотрудников кафедры, избравших для написания лекций темы,
наиболее близкие им по научным исследованиям.
Эти материалы не могут заменить работу студента на лекциях и вне
аудитории – с учебником. Живое слово лектора имеет большое мотивирующее
значение. Кроме того, при изложении наиболее информационных
и трудных вопросов обычно используются особые приемы: повторение в
разных формах одного и того же материала, примеры и аналогии, диалог с
аудиторией, рисунки, слайды и т. д.
Изложенные письменно конспекты лекций лишены этого преимущества:
их язык строг и лаконичен, в тексте мало иллюстраций. Однако студентам,
пропускающим лекционные занятия, тексты лекций будут полезными
для освоения материала. Даже в том случае, когда студент посещает и
конспектирует лекцию, ее авторское письменное изложение представляет
существенное дополнение к имеющимся у студента источникам информации.
Это показал наш первый опыт издания конспектов лекций в 1993 году.
Авторы надеются, что и четвертое издание материалов лекций поможет
студентам освоить быстро развивающуюся науку медицинскую физиологию
– основу клинической медицины.
Проф. Н. А. Барбараш
5
Стр.7
Вводная лекция
Только пройдя через огонь эксперимента,
медицина станет тем, чем быть должна, т. е.
сознательной, а следовательно, всегда и везде
целесообразно действующей.
И. П. Павлов
двери в храмину тела человеческого.
1. Предмет и методы исследования
Физиология (Ф.) – наука о функциях и механизмах жизнедеятельности
организма в условиях его взаимодействия с внешней средой. Цель физиологии
– проникновение в «логику жизни», «мудрость тела», как это выразил на
Международном конгрессе физиологов австрийский ученый Э. Вейбл.
Ф. делится на: 1) общую, частную и эволюционную (возрастную и
экологическую); 2) Ф. здорового и больного организма; 3) Ф. растений,
животных и человека, включая Ф. питания, спорта, труда (авиационных,
подводных работ и т. д.). Ф. является фундаментом медицины. Многие методы
исследования и лечения разработаны в лабораториях физиологов.
Методы физиологических исследований можно разделить на наблюдения
и эксперименты, обычно сочетающиеся друг с другом. Если наблюдение,
т. е. получение информации о физиологических процессах, обычно предполагает
невмешательство исследователя в осуществление изучаемого процесса, то
эксперимент (опыт) представляет собой такое исследование, при котором изучаемое
явление заранее ставится в известные экспериментатору условия. Такими
условиями могут быть изменения свойств внешней среды (охлаждение,
снижение концентрации кислорода и др.), взаимоотношений органов (тканей),
например, при денервации, ограничении кровотока и др.
Эксперименты могут быть острыми – кратковременными, обычно
проводящимися в условиях обезболивания и обездвиживания животного,
вскрытия кожных покровов и обнажения органа, и хроническими. Последние
отличаются большей продолжительностью (дни, месяцы, годы) и проводятся
в более адекватных условиях, т. е. на бодрствующем животном,
оправившемся после ранее проведенных хирургических операций.
Ф. изучает функции и деятельность как реакции отдельных клеток,
тканей (функции) или совокупности органов и тканей (деятельность) на
раздражения, т. е. действие раздражителей (стимулов). Стимулами (раздражителями)
являются разнообразные изменения внешней или внутренней
среды: физические (электрические, механические, световые, термиче6
Физиология
– ключ, открывающий врачу
И. Т. Глебов
Стр.8
Лекция 4. Защитные системы организма
В реакциях организма, направленных на поддержание генетического
постоянства внутренней среды организма, важнейшую роль играют механизмы
защиты от инфекций и продуктов повреждения собственных клеток.
Здоровый организм защищает себя от структурно чужеродных агентов,
используя разнообразные биологические механизмы и способы. Защиту
организма реализуют две системы: неспецифическая и специфическая
(иммунная). Неспецифическая система выступает как первая линия защиты,
когда чужеродные агенты распознаются и удаляются без учета их индивидуальной
специфики. Это быстрая защита от широкого спектра антигенов,
её сила не возрастает при повторном контакте с ними. Специфическая
система (иммунная), как более совершенная защита организма от
биологической агрессии, выполняет функции специфического распознавания,
запоминания и удаления антигенов.
К антигенам (АГ) относят бактерии, вирусы, клетки трансплантата,
опухолевые клетки, чужеродные белки, полисахариды, липополисахариды,
способные вызывать иммунный ответ в виде выработки специфических
антител. Антитела (АТ) – особые растворимые белки (иммуноглобулины),
предназначенные для связывания антигенов.
Неспецифическая система защиты организма включает:
− анатомические барьеры (кожу, слизистые оболочки);
− физиологические барьеры (микробицидные экзосекреты – лизоцим
слюны, соляную кислоту желудка, литические пищеварительные ферменты
кишечника и др.);
− сосудистые реакции организма, ограничивающие поступление во внутреннюю
среду внешних факторов (быстрый локальный отек в очаге повреждения);
− стандартный воспалительный ответ в случае проникновения микроорганизмов
во внутреннюю среду организма;
− доиммунный (или неспецифический) фагоцитоз микробных тел
нейтрофилами и моноцитами/макрофагами;
− поведенческие реакции (гигиенические навыки, избегание контактов
с зараженными и др.).
Кожа – «живая крепость организма»; будучи неповрежденной, она
непроницаема для большинства инфекционных агентов. Эпидермис покрыт
с поверхности сплошным слоем ороговевших кератиноцитов, этот
слой полностью блокирует проникновение как клеток, так и полярных и
неполярных веществ. Любой поверхностный эпителий характеризуется
быстрой и эффективной регенерацией из собственных стволовых клеток,
что обеспечивает восстановление целостности пласта эпителия.
Необходимое условие проникновения многих антигенов во внутреннюю
среду – нарушение целостности эпителия (например, микротравмы). Попадание
36
Стр.38
Лекция 8. Проведение возбуждения
в нервных проводниках и синапсах
Высшие проявления человеческой
психики – гений, талант – зависят не от
числа нервных клеток и их величины, а от
того, как они связаны друг с другом.
С. Рамон-и-Кахаль
1. Нервные проводники
Сравнительно быстрое проведение возбуждения считается специфическим
свойством нервных волокон. Функциональными особенностями их являются:
а) высокая лабильность (максимальный ритм возбуждения одиночного
нервного волокна достигает 400 импульсов в секунду); б) высокие возбудимость
и проводимость; в) сравнительно низкие энерготраты и утомляемость.
Механизм проведения возбуждения по нервному и мышечному волокнам
можно представить в виде двух явлений: а) раздражающего действия катэлектротонического
сигнала, порождаемого потенциалом действия возбужденного
участка нервного волокна, и б) возникновения потенциала действия
в новом, соседнем участке волокна. Таким образом, каждый участок нервного
и мышечного волокон сначала является раздражаемым, а затем – раздражающим.
Фактически возбуждение проводится с помощью электрического
поля, в котором движутся ионы. Последние формируют местные ионные токи
(биотоки) между возбужденным и невозбужденным участками волокна.
Теория локальных токов для объяснения механизма проведения возбуждения
по нервным проводникам была обоснована в 1879 г. Л. Германном.
В миелинизированных нервах за счет «перескоков» через перехваты
Ранвье энерготраты на проведение возбуждения особенно низки, а потребление
кислорода в 200 раз меньше, чем в безмякотных проводниках.
Особенности проведения возбуждения по нервным проводникам выражаются
тремя законами: 1) двустороннего проведения, 2) изолированного проведения
(в миелинизированных волокнах) и 3) физиологической целостности
нерва. Физиологическая целостность нерва может обратимо нарушаться в результате
развития парабиоза – «состояния между жизнью и смертью», изученного
в конце ХIХ в. Н. Е. Введенским. При действии на нервные проводники
наркотиков и солевых растворов он наблюдал постепенное снижение возбудимости,
лабильности и нарушение закона силы. Это выражалось в развитии
фаз уравнительной (когда реакции на средние и сильные стимулы становились
одинаковыми) и парадоксальной (реакции на сильные стимулы были меньше,
чем на средние). Затем возникала тормозная стадия – реакции прекращались.
Физиологическим парабиозом Н. Е. Введенский назвал явление пессимума.
67
Стр.69
мя прусско-датской войны Т. Фрич, будучи военным хирургом, заметил,
что при перевязке ран определенных участков черепа у раненого развиваются
подергивания мышц конечностей. О своем наблюдении он сообщил
физиологу Э. Гитцигу, результатом чего явилась серия опытов, поставленных
на туалетном столике фрау Гитциг. Это привело к одному из крупнейших
открытий нейробиологии.
Аксоны пирамидных нейронов коры, не прерываясь, в составе кортико-бульбарного
и кортико-спинального трактов заканчиваются на мотонейронах
сегментарного аппарата речи и сгибания в суставах дистальных
отделов конечностей. Этот олигосинаптический путь обеспечивает быстрое
осуществление речевых, а также тонких, в том числе производственных
движений кисти и пальцев. В свою очередь, пирамидная система регуляции
включается под влиянием интегративно-пусковых (лобных) зон коры,
в которых формируется замысел, или цель движения. Именно в лобных
зонах коры человека при электроэнцефалографии регистрируются еще до
начала движения «потенциалы ожидания» и готовности.
Кора больших полушарий является субстратом, необходимым для обучения
новым видам движений, например, производственных, спортивных. В основе
овладения двигательными навыками лежат оперантные условные рефлексы.
Лекция 12. Вегетативная нервная система
Человек, хоть будь он трижды гением,
Остается мыслящим растением:
С ним в родстве деревья и трава –
Не стыдитесь этого родства.
С. Маршак
1. Общая характеристика вегетативной нервной системы,
её отличия от соматической
Тело животного можно условно разделить на две части: висцеральную и
соматическую. Висцеральная часть представлена внутренними органами, она
создает внутреннюю среду организма. Соматическая часть организма – мышцы,
покровы тела и нервная система – обеспечивают связь с внешней средой и
движения. Такую точку зрения впервые выразил французский анатом и физиолог
Ф. Биша (1801), предложивший далее аналогичное деление функций
организма на вегетативные (висцеральные) и анимальные (соматические). В
книге Б. де Саварена «Физиологические исследования о жизни и смерти»
(1806), которой в свое время увлекались многие, в том числе А. С. Пушкин и
О. де Бальзак, отмечена большая устойчивость вегетативных функций к нарушениям
условий существования. Так, некоторые функции этого рода, например,
рост волос, могут некоторое время сохраняться и после смерти.
97
Стр.99
выработке условного рефлекса I-го порядка, в качестве значимого используется
безусловный раздражитель на фоне мотивации, связанной с ним
(пищевой, оборонительной, половой и др.).
2) Определенное сочетание во времени этих двух раздражителей, а
именно: действие индифферентного (условного) стимула должно начинаться
раньше начала значимой стимуляции (т. е. стимул, на который мы
хотим выработать условный рефлекс, должен быть предупреждением, сигналом,
обязательно предшествующим значимому явлению).
3) Многократное сочетание обоих стимулов, т. е. повторяемость ситуации
(условные рефлексы требуют определенного времени для их формирования).
Существует, однако, возможность выработки УР при одном
сочетании – импринтинг (он возможен в раннем онтогенезе или в условиях
ярко выраженной эмоциональной реакции).
Выработка условного рефлекса более эффективна при:
1) отсутствии значимых посторонних стимулов, способных вызвать
внешнее торможение УР;
2) наличии здорового, бодрствующего мозга.
Лекция 16. Механизмы выработки временной связи.
Обучение. Память
Сегодня человек за один день узнает
больше, чем его предок, живший в
саванне, за всю жизнь.
Ж. Годфруа
Память – это медная доска, покрытая
буквами, которые время незаметно
сглаживает, если порой не возобновлять
их резцом.
Джон Локк
1. Временная связь
Физиологическую основу УР составляет процесс замыкания временной
связи. Временная (условная, ассоциативная) связь – это совокупность нейрофизиологических,
биохимических и ультраструктурных изменений, возникающих
в головном мозгу в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей.
Эта связь вырабатывается при участии следующих механизмов:
1) Повышение возбудимости, проводимости и лабильности нейронов.
2) Суммация и облегчение проведения возбуждения в синапсах между
нейронами, участвующими в выработке условного рефлекса.
126
Стр.128
чивых нервных связей – стереотипов, отличающихся повышенной готовностью
к функционированию. В комплекс нервных структур, обеспечивающих
привычный образ действий, как правило, включаются и механизмы
эмоционального реагирования. Они вызывают эмоционально положительные
состояния в период реализации привычки и, напротив, рождают отрицательные
переживания в обстоятельствах, мешающих её осуществлению.
Учитывая важное свойство нервной системы легко формировать и
закреплять привычки, даже если они являются ненужными или вредными
(курение, увлечение спиртными напитками и т. п.), можно смело утверждать,
что процесс рассудочного управления привычками есть, по существу,
управление поведением. Сознательно и целенаправленно совершенствовать
стиль своего поведения можно руководя привычками, а не оказываясь
у них в плену.
…Пора перестать ждать неожиданных подарков от жизни, а самому
делать жизнь (Л. Н. Толстой).
Лекция 20. Физиология эндокринной системы
Пятью миллионными долями грамма
серотонина меньше или больше – и
самоубийство или жизнь в розовом свете!
И. Кветной
1. Понятие о гормонах и эндокринной системе
Гормоны (от греч. hormao – приводить в действие) – это продукты
внутренней секреции, т. е. биологически активные вещества (БАВ), которые
секретируются и выделяются специализированными клетками во
внутреннюю среду организма (кровь или лимфу) для регуляции обмена
веществ и физиологических функций, гуморального обеспечения координации
и интеграции процессов жизнедеятельности. Термин «гормон» был
впервые применен в 1902 г. английскими физиологами У. М. Бейлисом и
Э. Г. Старлингом в отношении секретина (гормона 12-перстной кишки).
Гормоны принимают участие во всех важных процессах жизнедеятельности
организма. Размножение: гормоны необходимы для успешного
становления репродуктивных функций. Оплодотворение, имплантация яйцеклетки,
беременность и лактация – все эти процессы требуют участия
многих гормонов. Дифференцировка: у развивающегося эмбриона гормоны
играют существенную организующую роль, которая наиболее очевидно
проявляется в половой дифференцировке (тестостерон) и развитии центральной
нервной системы (тироксин). Рост и развитие: оптимальный рост
созревающего организма обусловливается совместным действием гормона
166
Стр.168
Отпечатано редакционно-издательским отделом
Кемеровской государственной медицинской академии
650029, Кемерово,
ул. Ворошилова, 22а.
Тел./факс. +7(3842)734856;
epd@kemsma.ru
Подписано в печать 26.02.2008.
Гарнитура таймс. Тираж 200 экз.
Формат 21×30½ У.п.л. 10,8.
Печать трафаретная.
Требования к авторам см. на http://www.kemsma.ru/rio/forauth.shtml
Лицензия ЛР № 21244 от 22.09.97
186
Стр.188
Кемеровская государственная
медицинская академия
Н. А. Барбараш, М. В. Чичиленко, Г. Я. Двуреченская,
С. Я. Евтушенко, Н. П. Тарасенко, Д. Ю. Кувшинов
Материалы к лекциям
по курсу нормальной физиологии
Часть II
Висцеральные системы
и их регуляция
Кемерово
КемГМА
2008
Стр.1
ГОУ ВПО Кемеровская государственная медицинская академия
Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию
Н. А. Барбараш, М. В. Чичиленко, Г. Я. Двуреченская,
С. Я. Евтушенко, Н. П. Тарасенко, Д. Ю. Кувшинов
Материалы к лекциям
по курсу нормальной физиологии
Часть II
Висцеральные системы
и их регуляция
Кемерово
КемГМА
2008
Стр.3
Барбараш, Н. А., Чичиленко, М. В., Двуреченская, Г. Я., Евтушенко,
С. Я., Тарасенко, Н. П., Кувшинов, Д. Ю. Материалы к лекциям по курсу
нормальной физиологии. Часть II. Висцеральные системы и их регуляция.
– Изд-е 4-е, перераб. и доп. – Кемерово: КемГМА, 2008. – 151 c.
доц. Г. Я. Двуреченской,
Материалы подготовлены проф. Н. А. Барбараш, проф. М. В. Чичиленко,
доц. С. Я. Евтушенко,
доц. Н. П. Тарасенко,
доц. Кувшиновым Д. Ю. и одобрены к переизданию Ученым советом Кемеровской
государственной медицинской академии.
Рецензенты:
Васильев В. Н. – д. б. н., профессор кафедры нормальной физиологии
Сибирского государственного медицинского университета;
Колпаков В. В. – д. м. н., профессор, зав. кафедрой нормальной физиологии
Тюменской государственной медицинской академии.
© Кемеровская государственная медицинская академия, 2008.
2
Стр.4
СОДЕРЖАНИЕ
Лекция 23. Физиологические аспекты обмена веществ и энергии
Н. А. Барбараш
Лекция 24. Терморегуляция. Питание
Н. А. Барбараш, С. Я. Евтушенко
Лекция 25. Внешнее дыхание. Диффузия газов в легких и тканях
Н. А. Барбараш
Лекция 26. Транспорт газов кровью. Регуляция дыхания
Н. А. Барбараш
Лекция 27. Цикл работы и производительность сердца
Д. Ю. Кувшинов, Г. Я. Двуреченская
Лекция 28. Свойства миокарда. Регуляция деятельности сердца
Д. Ю. Кувшинов, Г. Я. Двуреченская
Лекция 29. Законы гемодинамики. Кровяное давление
Д. Ю. Кувшинов, Г. Я. Двуреченская
Лекция 30. Регуляция тонуса сосудов и артериального давления
Н. П. Тарасенко, Г. Я. Двуреченская
5
11
22
31
39
46
55
63
3
Стр.5
Лекция 31. Особенности кровотока в различных сосудах.
Влияние старения на сердечно-сосудистую систему
Н. П. Тарасенко, Г. Я. Двуреченская
Лекция 32. Общая физиология пищеварения
Н. А. Барбараш, С. Я. Евтушенко
Лекция 33. Пищеварение в полости рта и желудке
Н. А. Барбараш, С. Я. Евтушенко
Лекция 34. Пищеварение в кишечнике
Н. А. Барбараш, С. Я. Евтушенко
Лекция 35. Система выделения. Функции почек
Н. А. Барбараш
Лекция 36. Регуляция функций почек и поддержание
водно-солевого гомеостаза
Н. А. Барбараш
Лекция 37. Вопросы физиологии пола
Г. Я. Двуреченская, Н. А. Барбараш
Лекция 38. Физиология трудовой деятельности. Утомление.
Адаптация и здоровье
Н. А. Барбараш
76
87
96
104
111
118
125
136
4
Стр.6
Н. А. Барбараш
Лекция 23. Физиологические аспекты
обмена веществ и энергии
Организм в покое – это автомобиль,
поддерживающий свою внутреннюю работу
в ожидании движения.
О. Мейергоф
1. Общая характеристика обмена веществ и энергии;
основные этапы обмена
Обмен веществами, энергией и информацией между организмом и
средой его обитания представляет собой основу жизни, всех проявлений
жизнедеятельности.
Обмен веществ и энергии можно условно представить как
четырехэтапный цикл: 1) поступление веществ (а с ними – энергии) из
внешней среды в организм и транспорт веществ к различным тканям;
2) межуточный обмен (ассимиляция-диссимиляция); 3) расход веществ и
энергии; 4) выделение метаболитов и энергии во внешнюю среду.
Первый этап включает в себя ряд поведенческих реакций поиска и
приема пищи и воды; процессы пищеварения и всасывания, а также
внешнее дыхание. В результате в крови создается определенный запас
субстратов окисления, пластического материала и кислорода, которые
используются тканями или пополняют соответствующие депо.
Второй этап представляет собой предмет специальной биомедицинской
науки – биологической химии.
Четвертый этап обмена веществ и энергии – выделение – анализируется
в специальном разделе физиологии.
В настоящей лекции будет детально рассмотрен третий этап –
расход веществ и энергии. Химическая энергия, поступающая в организм с
пищей, в «метаболическом котле» преобразуется с помощью реакций
тканевого дыхания (окисления) в другую форму химической энергии,
заключенной в молекулах макроэргических соединений, в частности, АТФ.
Образование АТФ из АДФ (фосфорилирование) происходит в тесном
сопряжении с окислением. Если субстрат окисления обозначить буквой А,
то эти реакции можно выразить следующим образом:
Окисление: АН2 + О → А + Н2О + химическая энергия + первичное тепло
Фосфорилирование: АДФ + химическая энергия + ФК → АТФ
Рис. 1. Схема сопряжения дыхания и фосфорилирования
5
Стр.7
Н. А. Барбараш
Лекция 26. Транспорт газов кровью. Регуляция дыхания
За радость легкую дышать и жить
Кого, скажите мне, благодарить?
О. Мандельштам
1. Газы крови
Кислород (О2) и углекислый газ (СО2) переносятся кровью в двух
состояниях: свободного растворения и химического связывания. Вторая
форма количественно преобладает, и ее появление в процессе эволюции
представляет собой значительное явление. Химическое связывание О2 и
СО2 происходит в эритроцитах. У ледяных рыб водных бассейнов Антарктики
нет ни эритроцитов, ни гемоглобина. Обеспечение доставки тканям О2 и
выведение из них СО2 достигается у этих животных увеличением втрое
объема крови и примерно в 6 раз объема сердца и кровотока.
Свободно растворенные О2 и СО2 составляют соответственно 0,3 и
4 % объема крови. Общее количество О2 в артериальной крови составляет
в норме 19–20, а в венозной – 14,5–15,5 % объема крови, содержание СО2 –
соответственно 54 и 58 объемных процентов.
Между свободно растворенными и химически связанными газами
существует подвижное равновесие: изменение количества газа в растворенной
форме немедленно влечет за собой изменение в том же направлении
количества газа в связанной форме. Для кислорода форма растворения в
плазме создает подвижный резерв, который непосредственно расходуется
для газообмена с тканями. Эта «ситуация» напоминает возможности
расходования человеком наличных денег. Связанная же форма создает
более стабильный резерв и аналогична хранению денег в банке.
В связанной форме О2 транспортируется кровью в виде оксигемоглобина,
а СО2 – в виде карбогемоглобина и бикарбонатов – натрия, калия.
Существует ряд параметров крови, которые отражают ее способность
транспортировать газы. Так, кроме вышеприведенных показателей, применяют
процент насыщения гемоглобина кислородом (за 100 % принимают
максимально возможное насыщение). Артериальная кровь здорового человека
насыщена О2 лишь на 95–97 % из-за неравномерной вентиляции альвеол и
шунтирования крови в легких между венами большого и малого кругов.
Газы, свободно растворенные в плазме крови, создают напряжение,
величины которого (в мм рт. ст.) приведены в предыдущей лекции.
Напряжение О2 в артериальной крови после 20–30 лет снижается: к
40 годам оно составляет 80, а в 70 лет – 70 мм рт. ст. По мере диффузии
кислорода в ткани напряжение его уменьшается и этот процесс начинается
31
Стр.33
Д. Ю. Кувшинов, Г. Я. Двуреченская
Лекция 29. Законы гемодинамики. Кровяное давление
Изменения АД не прекращаются до
тех пор, пока оно не достигнет точки,
при которой поступление (воды и солей)
и выделение становятся равными.
А. С. Гайтон
1. Особенности движения крови по сосудам
Для изучения этих особенностей принято использовать основные
законы гидродинамики, поскольку кровь представляет собой жидкость.
При этом следует иметь в виду, что гемодинамика имеет ряд особенностей,
связанных со свойствами сосудов и крови.
1.1. Особенности гемодинамики, связанные со свойствами крови.
В отличие от воды, кровь является суспензией – неоднородной жидкостью,
состоящей из плазмы и взвешенных в ней форменных элементов. Это
существенно осложняет определение сопротивления кровотоку и его
скорости, т. к. в сосудах может наблюдаться осевой ток эритроцитов и
пристеночный – лейкоцитов. Кроме того, в капиллярах вязкость крови
снижается, эритроциты могут деформироваться, скучиваться, даже менять
форму стенки сосудов, что создает дополнительные сложности при
определении параметров гемодинамики.
1.2. Особенности гемодинамики, связанные со свойствами
кровеносных сосудов. Сосуды, в отличие от жестких трубок
гидродинамических структур, имеют следующие свойства: растяжимость,
более всего выраженную в венозных сосудах; эластичность, наиболее
присущую крупным артериальным сосудам; пластичность, свойственную
в большей степени венам. Благодаря этим свойствам в сосудах артериального
отдела возникает такой феномен, как пульсация, т. е. колебания стенки
сосудов, возникающие в начальном отделе аорты в связи с тем, что порция
крови, выбрасываемая сердцем в период изгнания, не успевая пройти
вдоль сосуда, растягивает его стенки. Во время диастолы стенка аорты
возвращается в прежнее положение, и возникшее колебание давления
распространяется вдоль сосудов со скоростью, значительно превышающей
скорость движения крови.
Указанные выше свойства различных сосудов выражены в разной
степени, в связи с этим различаются и их функции в общей системе
кровообращения.
55
Стр.57
Н. А. Барбараш, С. Я. Евтушенко
Лекция 32. Общая физиология пищеварения
Недаром над всеми явлениями человеческой
жизни господствует забота о насущном хлебе.
Он представляет собой ту древнейшую связь,
которая соединяет все живые существа, в том
числе и человека, со всей остальной природой.
И. П. Павлов
Пищеварение представляет собой совокупность фундаментальных
процессов деструкции и деполимеризации пищевых субстратов. Они существенно
связаны с первым этапом обмена веществами и энергией между
организмом и внешней средой.
Растение – это лист (К. А. Тимирязев), животное – это мышца
(А. Ф. Самойлов) и… пищеварение (А. М. Уголев).
Растет удельный вес заболеваний желудочно-кишечного тракта: они
составляют второе место среди причин нетрудоспособности. В молодом возрасте
смертность от них выше, чем от сердечно-сосудистой и легочной патологии.
1. Функциональная система (ФС) питания является одной из ФС,
имеющих как внутренний, так и внешний (поведенческий) циклы деятельности
(рис. 18).
Рис. 18. Функциональная система питания
87
Стр.89
Н. А. Барбараш
Лекция 35. Система выделения. Функции почек
Мочеобразование – лишь
следствие и суммарный итог
деятельности почек.
Ю. А. Пытель
1. Процессы выделения в организме
Главной биологической ролью органов выделения является удаление
из организма метаболитов, накопление которых опасно для клеток. Еще в
1912–1919 гг. знаменитый английский хирург А. Каррель, наблюдая в течение
семи лет сокращения вне организма фрагмента сердца куриного эмбриона,
заметил: если своевременно не менять жидкую среду, в которой находилась
эта ткань, то сокращения мышечных клеток прекращаются. Такой эффект
связан с токсическим действием на клетки продуктов их жизнедеятельности.
Из организма млекопитающих животных и человека удаляются
вещества нескольких групп.
1. Продукты обмена веществ (метаболиты): углекислый газ,
мочевая кислота, аммиак, мочевина, креатинин и др. Некоторые из них в
определенных концентрациях необходимы организму. Так, углекислый газ
возбуждает дыхательные нейроны, расширяет бронхи и кровеносные
сосуды, играет роль антиоксиданта (как и мочевая кислота), мочевина
участвует в осмотическом концентрировании мочи в почках.
2. Ксенобиотики (от греч. хеnоs – чужой) – лекарственные
препараты, рентгеноконтрастные вещества и красители, вводимые в
организм для диагностики, – удаляются через легкие, почки, печень и
кишечник. В органах выделения эти вещества могут давать неблагоприятные
эффекты. Например, при удалении через желудок вводимых подкожно или
внутримышечно препаратов ртути, мышьяка, висмута, морфина иногда
развиваются элиминационные (англ. eliminate – устранять) гастриты.
3. Вода удаляется из организма в качестве растворителя экскретов.
Водородные, минеральные ионы выводятся при выполнении почками
гомеостатической роли – поддержании кислотно-щелочного равновесия,
объемов и осмотического давления жидкостей, концентрации ионов.
4. Органические субстраты окисления: глюкоза, белки, аминокислоты –
выводятся при их поступлении в организм со скоростью, превышающей
скорость их утилизации или депонирования. Так, при увеличении в плазме
крови концентрации глюкозы выше порогового уровня ее полной ребсорбции
не происходит – развивается глюкозурия.
111
Стр.113
Н. А. Барбараш
Лекция 38. Физиология трудовой деятельности. Утомление.
Адаптация и здоровье
В этой лекции будут изложены вопросы «интегративной» физиологии,
которой, по словам современного австрийского ученого Э. Вейбла,
принадлежит будущее.
1. Труд и утомление
Труд и наука – выше этих сил нет ниМ.
Горький
чего на Земле.
1.1. Системный подход к физиологии труда. Трудовая деятельность
человека представляет собой целенаправленную (поведенческую) активность.
Результат труда есть важнейший системообразующий фактор, на основе
которого формируется функциональная система (ФС) трудовой деятельности.
Как любая ФС поведения, она состоит из блоков: 1) аппарата афферентного
синтеза; 2) программирующего и 3) регулирующего устройств;
4) акцептора действия; 5) прямых и обратных связей между регулирующим
устройством и 6) объектами регуляции, а также 7) измерительных устройств,
оценивающих параметры результатов трудовой деятельности.
Активация этих и некоторых других органов (тканей) обозначается
сравнительно новым термином «функциональное напряжение» (ФН), которое
представляет собой повышение по сравнению с покоем уровня активности
возбудимых тканей – нервной и мышечной, а также механической
нагрузки на невозбудимые ткани (связки, хрящи, кости, сухожилия).
Деятельность данной ФС состоит из трех компонентов – психического,
моторного и вегетативного. Психический компонент включает процессы
внимания и памяти, выработку и использование условных рефлексов,
трудового динамического стереотипа; деятельность второй сигнальной
системы, формирование и реализацию трудовых мотиваций. Последние
могут быть низшими, связанными с потребностями в пище, одежде, жилье
и т. п., а также высшими. Человеку свойственно находить в труде возможность
самовыражения, проявления лидерских свойств, самосовершенствования,
получения творческого, эстетического удовлетворения. Замечательную
оценку роли труда в жизни человека дал канадский врач У. Ослер: «Это
небольшое слово грандиозно по своему значению. Это… философский
камень, который превращает весь неблагородный металл человечества в
золото. Глупого он делает умным, умного – блистательным, блистательного –
упорным и уравновешенным. Юношам он приносит надежду, зрелым
136
Стр.138
Учебное издание
Барбараш Нина Алексеевна
Чичиленко Маргарита Валентиновна
Двуреченская Галина Яковлевна
Евтушенко Светлана Яковлевна
Тарасенко Наталья Петровна
Кувшинов Дмитрий Юрьевич
Материалы к лекциям по курсу нормальной физиологии
хронических неинфекционных заболеваний.
Часть II. Висцеральные системы и их регуляция
Корректор, технический редактор – Аносова К. М.
Художественный редактор – Сапова Т. А.
Ответственный редактор – Кувшинов Д. Ю.
Подписано в печать 26.02.2008. Тираж 200 экз. Формат 21×30½.
Условных печатных листов 9,0. Печать трафаретная.
152
Стр.154