Г.Ю.Ризниченко МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ В БИОФИЗИКЕ И ЭКОЛОГИИ Москва Ижевск 2003 УДК 504 Интернет-магазин http://shop.rcd.ru • физика • ма т ема тика • биология • нефт е га зовые т ехнологии Ризниченко Г.Ю. <...> . . . . . . 20 Классические модели Лотки и Вольтерра и их модификации . <...> Вспомним, к каким геометрическим ухищрениям прибегал Вольтерра, чтобы найти аналитическое решение своей знаменитой простейшей системы взаимодействия видов типа хищник-жертва (В. <...> С помощью нелинейных моделей описаны многочисленные процессы пространственно-временной самоорганизации на всех уровнях организации материи — от скоплений галактик до турбулентного течения жидкости, от динамики макромолекул до процессов в биогеоценозах и глобальной динамики. <...> Наряду с экспериментальными методами она активно использует математические модели для описания процессов в живых системах различного уровня организации, начиная от биомакромолекул, на клеточном и субклеточном уровне, на уровне органов, организмов, популяций и сообществ, биогеоценозов, наконец, биосферы в целом. <...> При описании процессов в биомакромолекулах часто используют подходы физики, квантовой химии, термодинамики. <...> Сложности рассмотрения здесь связаны с уникальной структурой биомакромолекул (белков, липидов, полинуклиотидов), ВВЕДЕНИЕ 9 содержащих сотни тысяч атомов. <...> К ним относятся хорошо разработанные и исследованные аналитически реакции ферментативного катализа (Михаэлис–Ментен, Хиггинс, Райх, Сельков) и другие локальные модели в обыкновенных дифференциальных уравнениях, аналитический и компьютерный анализ которых позволил сформулировать условия возникновения качественно важных режимов: мультистационарных, автоколебательных, квазистохастических в цепях метаболических реакций. <...> К этому же классу относятся модели процессов в активных средах, локальные элементы которых представляют собой биохимические реакции, учитывающие также процессы пространственного <...>
Математические_модели_в_биофизике_и_экологии.pdf
УДК 504
Интернет-магазин
http://shop.rcd.ru
• физика
• ма т ема тика
• биология
• нефт е га зовые
т ехнологии
Ризниченко Г.Ю.
Математические модели в биофизике и экологии. — МоскваИжевск:
Институт компьютерных исследований, 2003, 184 стр.
В книге излагаются основные базовые модели, используемые в биологии,
динамике популяций, экологии, биофизике. Книга предназначена
для преподавателей, студентов и аспирантов, научных работников,
специализирующихся в области биотехнологии, экологии, биофизики,
математического моделирования в биологии. Книга также может быть
использована при преподавании и изучении курса «Проблемы современного
естествознания».
ISBN 5-93972-245-8
c
http://rcd.ru
http://ics.org.ru
-Институт компьютерных исследований, 2003
- Г.Ю.Ризниченко, 2003
c
Стр.2
Оглавление
Предисловие автора . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Математические модели в биофизике . . . . . . . . . . . . .
5
7
Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
Специфика математического моделирования живых систем . . . 10
Базовые модели . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
Неограниченный рост. Экспоненциальный рост. Автокатализ . . 14
Ограниченный рост. Уравнение Ферхюльста . . . . . . . . . . . . . 15
Ограничения по субстрату. Модели Моно и Михаэлиса –Ментен 18
Базовая модель взаимодействия. Конкуренция. Отбор . . . . . . . 20
Классические модели Лотки и Вольтерра и их модификации . . . 24
Модели взаимодействия видов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
Модели ферментативного катализа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
Модель проточной культуры микроорганизмов . . . . . . . . . . . 31
Возрастные распределения микроорганизмов . . . . . . . . . . . . 33
Колебания и ритмы в биологических системах . . . . . . . . . . . 39
Клеточные циклы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
Пространственно-временная самоорганизация биологических
систем . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
Волны жизни . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
Автоволны и диссипативные структуры. Базовая модель «брюсселятор»
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
Реакция Белоусова–Жаботинского . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
Теория нервной проводимости . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
Физико-математические модели биомакромолекул. Молекулярная
динамика . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
Физико-математические модели подвижности ДНК . . . . . . . . 64
Моделирование сложных биологических систем . . . . . . . . . . 68
Теория контроля метаболизма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
Математические модели первичных процессов фотосинтеза . . . 71
Стр.3
4
ОГЛАВЛЕНИЕ
Заключение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
Благодарности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
Динамика популяций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
Ряд Фибоначчи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
Уравнение экспоненциального роста . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
Ограниченный рост . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
Влияние запаздывания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
Дискретные модели популяций с неперекрывающимися поколениями
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Матричные модели популяций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
Структурные модели популяций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
Модели взаимодействия двух популяций . . . . . . . . . . . . . . . 103
Обобщенные модели взаимодействия двух видов . . . . . . . . . . 107
Динамические режимы в многовидовых сообществах . . . . . . . 113
Динамика человеческой популяции . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
Заключение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
Математическая экология . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
Общесистемный подход к моделированию экологических систем 126
Классы задач и математический аппарат . . . . . . . . . . . . . . . 128
Гипотезы Вольтерра о типах взаимодействий в экосистемах . . . 131
Модели экологических сообществ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
Принципы лимитирования в экологии . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
Закон толерантности и функции отклика . . . . . . . . . . . . . . . 141
Модели водных экосистем . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
Модели продукционного процесса растений . . . . . . . . . . . . . 150
Модели лесных сообществ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156
Оценка загрязнения атмосферы и поверхности земли . . . . . . . 159
Глобальные модели . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161
Заключение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166
Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167
Нелинейное естественно-научное мышление и экологическое
сознание . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169
Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
Стр.4