Биохимия и молекулярная биология: учебное пособие (290,00 руб.)

Стр.1

Стр.2

Стр.3

Стр.4

Стр.1

Стр.2

Стр.3

Стр.4

Стр.1

Стр.2

Стр.3

Стр.4

Стр.1

Стр.2

Стр.3

Стр.4

Стр.1

Стр.2

Стр.3

Стр.4

Том 1, Биохимия Калмыцкий Государственный Университет ВВЕДЕНИЕ В БИОХИМИЮ...................................................................................................2 ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ БИОХИМИИ.....................................................................................6 НОБЕЛЕВСКИЕ ЛАУРЕАТЫ ВНЕСШИЕ ОГРОМНЫЙ ВКЛАД В РАЗВИТИЕ БИОХИМИИ...........................................................................................................................35 ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ БЕЛКОВ...............................................................................85 МЕТОДЫ ВЫДЕЛЕНИЯ, ОЧИСТКИ И ОПРЕДЕЛЕНИЯ БЕЛКОВ ..................................94 ФУНКЦИИ БЕЛКОВ............................................................................................................121 ХИМИЯ БЕЛКОВ.................................................................................................................126 КЛАССИФИКАЦИЯ БЕЛКОВ............................................................................................128 АМИНОКИСЛОТНЫЙ СОСТАВ БЕЛКОВ........................................................................133 СВОЙСТВА БЕЛКОВ ..........................................................................................................163 СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ БЕЛКОВ ......................................................................171 ПЕПТИДЫ............................................................................................................................191 ПРОСТЫЕ БЕЛКИ................................................................................................................201 СЛОЖНЫЕ БЕЛКИ..............................................................................................................209 ЗАДАЧИ ПО ТЕМЕ БЕЛКИ.................................................................................................236 ВОПРОСЫ ПО ТЕМЕ БЕЛКИ.............................................................................................254 РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА...................................................................................273 стр. 1 из 274

Стр.1

Том 1, Биохимия Калмыцкий Государственный Университет ВВЕДЕНИЕ В БИОХИМИЮ Биологическая химия — наука о химическом составе, свойствах, обмене веществ и энергии в живых организмах. Основными задачами биохимии являются изучение химического состава живых организмов и структуры веществ, из которых построен организм, последовательности и взаимосвязи реакций химических превращений, которые характерны для живого и отличают его от неживого. Изучение химического состава живых организмов и выяснение их структуры являются предметом статической биохимии. Исследование процессов химических превращений веществ, входящих в состав тканей организма, поступающих в организм и ассимилированных клетками — задача динамической биохимии. Превращения веществ при различных функциональных состояниях организма — предмет функциональной биохимии. Эти направления тесно взаимосвязаны и дополняют друг друга. По направлениям исследований в биохимии выделяют: - техническую биохимию, которая разрабатывает биохимические основы различных отраслей промышленности (хлебопечения, виноделия, мясного и молочного производства, производства чая, табака и др.); - медицинскую биохимию, изучающую обмен веществ и энергии в организме человека и животных в норме и при различных патологиях; стр. 2 из 274

Стр.2

Том 1, Биохимия Калмыцкий Государственный Университет - эволюционную биохимию, в которой анализируются химический состав и пути превращения веществ различных видов и групп живых организмов в эволюционном плане. В зависимости от уровня биохимических исследований, класса химических веществ или тканей выделяют молекулярную и квантовую биохимию; биоорганическую и бионеорганическую химию, энзимологию, биохимическую генетику, радиационную и космическую биохимию, биохимию нервной системы, мышц и т.д. Можно выделить основные этапы развития биохимической науки. 1. «Протобиохимия». Концепции процессов жизнедеятельности и их природы, развиваемые в древности, античности, в период средневековья. Концепции жизнедеятельности в Эпоху Возрождения, привлечение их для описания и объяснения химических процессов. 2. Экспериментальное изучение процессов жизнедеятельности в 17-18 вв. Первые химические теории и объяснения процессов дыхания, пищеварения, брожения. 3. «Новая химия» и изучение методами химии живых организмов и процесс жизнедеятельности. Первый кризис методологии в области взаимодействия химии и биологии. 4. Формирование биологической химии в рамках редукционистских программ биологии второй половины 19 века. 5. Развитие классической биологической химии. 6. Прогресс биохимии и революция в биологии во второй половине 20 века – формирование физико-химической биологии. Уровни исследования живой природы можно представить согласно данным, приведенным в таблице. стр. 3 из 274

Стр.3

Том 1, Биохимия Калмыцкий Государственный Университет АКТУАЛЬНОСТЬ БИОХИМИИ КАК НАУКИ Биологическая химия имеет и чисто научное (теоретическое) и, что наиболее важно, практическое (прикладное) значение. Сельскохозяйственная наука использует биохимию для борьбы с насекомыми-вредителями, для создания удобрений, для селекции сортов растений и пород животных. Пищевая промышленность использует достижения биохимии для производства легко усваиваемого детского питания, для обработки продуктов, подлежащих консервированию, для производства кисломолочных продуктов (ферменты в производстве сыра). Генетика очень тесно взаимодействует с биохимией. Только благодаря использованию биохимических процессов и реакций возможно выделение генов, расшифровка генетического кода, воздействие на патологические гены с целью борьбы с генетическими заболеваниями. Фармацевтическая промышленность использует результаты биохимических исследований для производства различных препаратов: Витаминов, ферментов, кровоостанавливающих лекарств, антибиотиков и т. д. стр. 4 из 274

Стр.4

ФЕРМЕНТЫ..............................................................................................................................2 СТРОЕНИЕ ФЕРМЕНТОВ.......................................................................................................8 СПЕЦИФИЧНОСТЬ ДЕЙСТВИЯ ФЕРМЕНТОВ.................................................................20 КИНЕТИКА ФЕРМЕНТАТИВНЫХ РЕАКЦИЙ ..................................................................24 МЕХАНИЗМ ДЕЙСТВИЯ ФЕРМЕНТОВ.............................................................................30 АКТИВАТОРЫ И ИНГИБИТОРЫ........................................................................................37 ПРИМЕНЕНИЕ ФЕРМЕНТОВ..............................................................................................51 КЛАССИФИКАЦИЯ И НОМЕНКЛАТУРА ФЕРМЕНТОВ.................................................70 ОКСИДОРЕДУКТАЗЫ.......................................................................................................77 ТРАНСФЕРАЗЫ.................................................................................................................90 ГИДРОЛАЗЫ......................................................................................................................94 ЛИАЗЫ..............................................................................................................................106 ИЗОМЕРАЗЫ....................................................................................................................107 ЛИГАЗЫ............................................................................................................................109 ПРОФЕРМЕНТЫ И ИЗОФЕРМЕНТЫ............................................................................111 ЗАДАЧИ ПО ТЕМЕ ФЕРМЕНТЫ...................................................................................115 ВОПРОСЫ ПО ТЕМЕ ФЕРМЕНТЫ................................................................................118 ВИТАМИНЫ.........................................................................................................................135 ИСТОРИЯ ОТКРЫТИЯ ВИТАМИНОВ..........................................................................142 КЛАССИФИКАЦИЯ ВИТАМИНОВ...............................................................................146 ВОДОРАСТВОРИМЫЕ ВИТАМИНЫ............................................................................151 ЖИРОРАСТВОРИМЫЕ ВИТАМИНЫ...........................................................................186 ВИТАМИНОПОДОБНЫЕ ВЕЩЕСТВА.........................................................................216 ЗАДАЧИ ПО ТЕМЕ ВИТАМИНЫ..................................................................................227 ВОПРОСЫ ПО ТЕМЕ ВИТАМИНЫ...............................................................................230

Стр.1

Ферменты, или ФЕРМЕНТЫ энзимы, представляют собой высокоспециализированный класс веществ белковой природы, используемый живыми организмами для осуществления с высокой скоростью многих тысяч взаимосвязанных химических реакций, включая синтез, распад и взаимопревращение огромного множества разнообразных химических соединений. МЕТОДЫ ПОЛУЧЕНИЯ ФЕРМЕНТОВ Ферменты получают из предварительно измельченного биологического материала с последующей их экстракцией. Для этого массу измельчают в гомогенизаторе с добавлением воды, буферного раствора, стекла или песка. Измельчение можно проводить также ультразвуком в дезинтеграторе. Полученный гомогенат центрифугируют при различных скоростях. При вращении 15000 об/мин в осадок выпадают хлоропласты, при 15000 об/мин – митохондрии, при 30000 об/мин – более мелкие частицы. Фермент может находиться внутри этих структур в связанном состоянии. Для извлечения ферментов разрушают комплексы путем использования различных детергентов. Так, для освобождения ферментов связанных с биомембранами митохондрий или других субклеточных структур, применяют тритон Х-100, додецил сульфат натрия и дезоксихолат натрия. ХИМИЧЕСКАЯ ПРИРОДА ФЕРМЕНТОВ В настоящее время получены неопровержимые экспериментальные доказательства белковой природы ферментов. О белковой природе ферментов свидетельствует факт инактивирования (потеря активности) ферментов брожения при кипячении, установленный еще Л. Пастером. При кипячении наступает необратимая денатурация белка-фермента. Фермент при этом теряет присущее ему свойство катализировать химическую реакцию. Под влиянием различных физических и химических факторов (воздействие УФ- и рентгеновского излучения, ультразвука, осаждение минеральными кислотами, щелочами, алкалоидными реактивами, солями тяжелых металлов и др.) происходит денатурация ферментов, так же как и белков. Ферменты при гидролизе, как и белки, распадаются на аминокислоты, что, бесспорно, служит веским доказательством белковой природы ферментов. Интересные данные, указывающие на белковую природу ферментов, были получены в лаборатории И. П. Павлова. При определении переваривающей способности желудочного сока была обнаружена прямая зависимость между этой способностью и количеством белка в соке. В связи с этим было сделано заключение, что пепсин желудочного сока является белком. Вескими доказательствами белковой природы фермента являются его получение в чистом виде и выделение в форме кристаллов белка. К

Стр.2

настоящему времени получено более 1000 кристаллических ферментов. Структура многих из них изучена детально при помощи современных методов химии белков и молекулярной физики методами рентгеноструктурного анализа, ядерного магнитного резонанса (ЯМР), электронного парамагнитного резонанса (ЭПР) и др. Ферменты, как и все белки, обладают рядом свойств, характерных для высокомолекулярных соединений: амфотерностью (могут существовать в растворе в виде анионов, катионов и амфионов); электрофоретической подвижностью благодаря наличию в них положительных и отрицательных зарядов, а в изоэлектрической точке не обнаруживают подвижности в электрическом поле. Ферменты неспособны к диализу через полупроницаемые мембраны. При помощи диализа их растворы можно освободить от низкомолекулярных примесей. Как и белки, они легко осаждаются из йодных растворов при низких температурах методами высаливания или осторожным добавлением ацетона, этанола и других веществ и при этом не теряют своих каталитических свойств. Поэтому при получении ферментов в чистом виде и при их хранении следует учитывать одно важное двойство белков, а именно стабильность, которая определяется рядом факторов. Одним из общих правил при работе с ферментами является оптимальная температура, обычно соответствующая температуре тела, а для препаративных целей - около 0°С. Большинство ферментов сохраняет стабильность при рН 6,0-8,0, хотя имеются исключения. Для препаративных целей часто прибегают к обезвоживанию фермента (удаление воды) в вакууме из замороженного раствора (лиофилизация). Осаждение из раствора ферментов спиртом или ацетоном также проводят при низкой температуре, поскольку при комнатной температуре эти процедуры приводят к почти полной потере ферментативной активности. Для стабилизации фермента часто пользуются хелатообразующими агентами: например, к ферменту добавляют этилендиаминтетраацетат (ЭДТА): ЭДТА может связывать нежелательные примеси (следы ионов тяжелых металлов: меди, свинца, ртути и др.- в реактивах), тормозящие активность фермента. Одно из непременных условий сохранения стабильности ферментов-хранение их в высушенном или замороженном состоянии. Многие ферменты стабильны в виде суспензии в концентрированных растворах сульфата аммония. СРАВНЕНИЕ ФЕРМЕНТОВ И НЕБИОЛОГИЧЕСКИХ КАТАЛИЗАТОРОВ Общие свойства ферментов и химических катализаторов небелковой природы: 1) Ферменты не входят в состав конечных продуктов реакции и не тратятся в процессе катализа, выходя из реакции в неизменном виде. 2) Ферменты только ускоряют реакции протекающие и без них, не могут возбудить реакций, противоречащих законам термодинамики. 3) Ферменты не смещают положение равновесия, а лишь ускоряют его

Стр.3

достижение. Отличительные признаки ферментативного и химического катализа: 1) Скорость ферментативного катализа намного выше, чем небиологического. Энергия активации (Ео) и относительная скорость реакции разложения Н2О2 при отсутствии и в присутствии различных катализаторов Катализатор Еа Без катализатора Pt (гетерогенный) Ионы железа (гомогенный) Каталаза кДж/моль 70 45 42 7 2·103 8·103 9·103 Относительная скорость реакция при 300 К 1 Одна-единственная молекула фермента может катализировать при обычной температуре превращение от тысячи до миллиона молекул вещества в минуту. Эта скорость катализа недостижима для небиологических катализаторов. Так 1 грамм фермента пепсина способен расщепить 50 килограммов яичного белка, 1 грамм кристаллического ренина заставляет свернуться 72 тонны молока. 2) Ферменты обладают высокой специфичностью, направляя превращение вещества в строгое русло. Каждый фермент катализирует в основном только определенную химическую реакцию. 3) Ферментативные процессы не дают побочных реакций, для них характерен 100% выход целевого продукта. 4) Ферменты катализируют реакции в мягких условиях, то есть при обычном давлении, небольшой температуре и значениях рН, близких к нейтральным, однако весьма чувствительны к сдвигам рН среды и изменению температуры. 5) Ферменты регулируемы. То есть они могут изменять свою активность под воздействием ряда факторов, изменяя количественные выходы продуктов. Этим обеспечивается скоординированность всех метаболических процессов во времени. 6) Скорость ферментативной реакции прямо пропорциональна количеству фермента, поэтому недостаток фермента в организме означает низкую скорость превращения какого-либо соединения, и наоборот, одним из путей приспособления организма является увеличение количества требуемого фермента. 7) Все ферменты являются белками. Молекулярная масса ферментов колеблется в широких пределах от 12·103 до 10·106 Да. 8) Ферменты образуют в клетке мультиферментные системы, как правило, связанные с клеточными структурами. 9) Для каждого фермента характерны специфическая расположения аминокислотных остатков и последовательность пространственная конформация. Существенной особенностью ферментов

Стр.4

УГЛЕВОДЫ..............................................................................................................................2 МОНОСАХАРИДЫ..............................................................................................................8 ОЛИГОСАХАРИДЫ...........................................................................................................17 ПОЛИСАХАРИДЫ.............................................................................................................19 ПОЛУЧЕНИЕ И СВОЙСТВА УГЛЕВОДОВ....................................................................30 ЗАДАЧИ ПО ТЕМЕ УГЛЕВОДЫ......................................................................................40 ВОПРОСЫ ПО ТЕМЕ УГЛЕВОДЫ..................................................................................43 ЛИПИДЫ................................................................................................................................53 ВЫДЕЛЕНИЕ И ПОЛУЧЕНИЕ ЛИПИДОВ......................................................................64 ЖИРНЫЕ КИСЛОТЫ.........................................................................................................69 ПОЛЯРНЫЕ ЛИПИДЫ......................................................................................................74 ОМЫЛЯЕМЫЕ (АЦИЛЬНЫЕ) НЕЙТРАЛЬНЫЕ ЛИПИДЫ...........................................84 НЕОМЫЛЯЕМЫЕ ЛИПИДЫ (ИЗОПРЕНОИДЫ)............................................................88 ЗАДАЧИ ПО ТЕМЕ ЛИПИДЫ........................................................................................100 ВОПРОСЫ ПО ТЕМЕ ЛИПИДЫ.....................................................................................102 НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ..............................................................................................107 СОСТАВ НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ ............................................................................109 СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ...................................114 НУКЛЕОТИДЫ, НЕ ВХОДЯЩИЕ В СОСТАВ НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ...............129 БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ.......................................................................................132 ЛИПИДЫ МЕМБРАН ......................................................................................................140 МЕМБРАННЫЙ ТРАНСПОРТ........................................................................................144

Стр.1

УГЛЕВОДЫ Углеводами называют большую группу органических соединений, обладающих различной химической структурой и биологическими свойствами, объединяемых общей формулой Сх(Н2О)y. Однако есть углеводы, формулы которых не вписываются в данную Сх(Н2О)y. Впервые термин «углеводы» был предложен К.Г. Шмидтом в 1844 г. В 1927 г. Международная комиссия по реформе химической номенклатуры предложила термин «углеводы» заменить термином «глициды», однако старое название «углеводы» укоренилось и является общепризнанным. С химической точки зрения углеводы - это альдо- или кетопроизводные многоатомных спиртов. Являясь основным компонентом стенок растительных клеток, углеводы относятся к наиболее распространенным органическим соединениям растительного мира. В растениях доля углеводов может составлять 70-90 % сухой массы. В организме человека и животного углеводы присутствуют в меньшем количестве (не более 2% от сухой массы тела). Функции углеводов являются носителями и хранителями химической энергии и атомов углерода в клетке, энергия окисления углеводов используется в различных процессах метаболизма; атомы углерода необходимы для биосинтеза белков, нуклеиновых кислот и липидов, структурная роль — опорная функция углеводов в клеточных стенках. наличие углеводных меток на поверхности клеток позволяет живому организму отличать свои клетки и макромолекулы от чужих, защитная функция — от разрушающего воздействия внешней среды или чужих ферментов, рецепторная роль — связывание гормонов, токсинов и других продуктов метаболизма.

Стр.2

Биологические функции углеводов КЛАССИФИКАЦИЯ УГЛЕВОДОВ Углеводы можно разделить на простые (негидролизующиеся) моносахариды (монозы) и сложные (гидролизующиеся) полисахариды (полиозы). При гидролизе сложных полисахаридов в качестве конечных продуктов образуются моносахариды. Моносахариды построены из неразветвленных углерод-углеродных цепей. По числу атомов углерода в цепи различают триозы, тетрозы, пентозы,

Стр.3

гексозы и гептозы, содержащие соответственно 3, 4, 5, 6 и 7 атомов углерода. В природе наиболее распространены гексозы и пентозы. Полисахариды подразделяют на низкомолекулярные — сахароподобные, или олигосахариды, и высокомолекулярные, или несахароподобные. Число атомов углерода у несахароподобных полисахаридов не равно числу атомов кислорода, молекулярная масса их велика, в их состав входят остатки сотен и тысяч моносахаридов, конкретное число которых химической формулой не определяется. Полисахариды подразделяют на запасные — крахмал, растительный гликоген (аналог животного гликогена), и структурные — целлюлозы, гемицеллюлозы, пектиновые вещества, слизи и другие соединения, образующие клеточные стенки. УРОВНИ СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ПОЛИСАХАРИДОВ Аналогично белкам и нуклеиновым кислотам полисахариды имеют 4 структуры. Первичная структура полисахаридов Образуется за счет поликонденсации одного или нескольких (обычно не более четырех) различных моносахаридов. Она может быть линейной или разветвленной. Линейные цепи характерны для структурных полисахаридов: целлюлоза, ксиланы водорослей; разветвленные цепи - для запасных полисахаридов: амилопектина. Сравнивая структуры белков и полисахаридов, можно видеть, что цепи полисахаридов состоят из повторяющихся звеньев, а цепи аминокислот почти не имеют повторов. Кроме того, цепи полисахаридов могут быть разветвленными, у белков разветвления полипептидной цепи нет. Вторичная структура полисахаридов Спиральные структуры характерны для многих полисахаридов: левая одинарная спираль с шестью моносахаридными остатками на виток у

Стр.4

Том 4, Биохимия Калмыцкий Государственный Университет МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ.................................................................................................2 ПЕРЕВАРИВАНИЕ И ВСАСЫВАНИЕ УГЛЕВОДОВ ......................................................5 ОБМЕН ГЛИКОГЕНА........................................................................................................11 ГЛИКОЛИЗ .........................................................................................................................14 АНАЭРОБНАЯ ФАЗА ДЫХАНИЯ...................................................................................18 БРОЖЕНИЕ.........................................................................................................................25 АЭРОБНАЯ ФАЗА ДЫХАНИЯ.........................................................................................31 ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ПУТЬ ОКИСЛЕНИЯ УГЛЕВОДОВ......................................44 ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ............................................................................................................48 ЗАДАЧИ ПО ТЕМЕ МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ ........................................................51 ВОПРОСЫ ПО ТЕМЕ МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ.....................................................55 БИОЭНЕРГЕТИКА. БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОКИСЛЕНИЕ.....................................................67 ОСНОВЫ БИОЭНЕРГЕТИКИ...........................................................................................70 БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОКИСЛЕНИЕ....................................................................................76 ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ ................................................................89 ЗАДАЧИ ПО ТЕМЕ БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОКИСЛЕНИЕ И БИОЭНЕРГЕТИКА............95 ВОПРОСЫ ПО ТЕМЕ БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОКИСЛЕНИЕ И БИОЭНЕРГЕТИКА.........96 МЕТАБОЛИЗМ БЕЛКОВ.......................................................................................................99 ПЕРЕВАРИВАНИЕ БЕЛКОВ..........................................................................................102 ВСАСЫВАНИЕ ПРОДУКТОВ РАСПАДА БЕЛКОВ.....................................................113 ОБМЕН АМИНОКИСЛОТ В ТКАНЯХ...........................................................................117 ОБЕЗВРЕЖИВАНИЕ АММИАКА..................................................................................129 СПЕЦИФИЧЕСКИЕ ПУТИ ОБМЕНА НЕКОТОРЫХ АМИНОКИСЛОТ.....................135 ОБМЕН СЛОЖНЫХ БЕЛКОВ.........................................................................................163 БИОСИНТЕЗ БЕЛКА .......................................................................................................168 ЗАДАЧИ ПО ТЕМЕ МЕТАБОЛИЗМ БЕЛКОВ...............................................................180 ВОПРОСЫ ПО ТЕМЕ МЕТАБОЛИЗМ БЕЛКОВ...........................................................184 МЕТАБОЛИЗМ ЛИПИДОВ.................................................................................................200 ПЕРЕВАРИВАНИЕ И ВСАСЫВАНИЕ ЛИПИДОВ.......................................................201 РЕСИНТЕЗ ЛИПИДОВ ....................................................................................................210 ОКИСЛЕНИЕ ЖИРНЫХ КИСЛОТ.................................................................................213 БИОСИНТЕЗ ЛИПИДОВ.................................................................................................221 БИОСИНТЕЗ ЖИРНЫХ КИСЛОТ..................................................................................221 БИОСИНТЕЗ ФОСФОЛИПИДОВ...................................................................................227 БИОСИНТЕЗ ХОЛЕСТЕРИНА........................................................................................234 БИОСИНТЕЗ КЕТОНОВЫХ ТЕЛ ...................................................................................239 ЗАДАЧИ ПО ТЕМЕ МЕТАБОЛИЗМ ЛИПИДОВ...........................................................240 ВОПРОСЫ ПО ТЕМЕ МЕТАБОЛИЗМ ЛИПИДОВ.......................................................241 МЕТАБОЛИЗМ НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ.....................................................................249 РАСПАД НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ И НУКЛЕОТИДОВ...........................................250 БИОСИНТЕЗ НУКЛЕОТИДОВ.......................................................................................255 БИОСИНТЕЗ НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ .....................................................................265 стр. 1 из 270

Стр.1

Том 4, Биохимия Калмыцкий Государственный Университет МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ ОБМЕН УГЛЕВОДОВ Углеводный обмен - процессы усвоения углеводов в организме; их расщепление с образованием промежуточных и конечных продуктов (деградация, диссимиляция), а также новообразование из соединений, не являющихся углеводами (глюконсогенез), или превращение простых углеводов в более сложные. Обмен углеводов занимает центральное место в обмене веществ. С распадом и окислением углеводов неразрывно связано высвобождение, накопление и использование энергии. Промежуточные продукты распада углеводов могут использоваться в качестве исходного материала для синтеза множества разнообразных органических веществ или откладываться в запас. В результате полного распада углеводов в клетках гетеротрофных организмов образуются и высвобождаются высокоэнтропийные соединения СО2 и Н2О, которые утилизируются автотрофами в процессе фотосинтеза. Таким образом, обмен углеводов вовлечен в общий круговорот веществ в природе. Обмен углеводов человека складывается из следующих процессов. 1. Расщепление в желудочнокишечном тракте поступающих с пищей полисахаридов и дисахаридов до моносахаридов. Всасывание моносахаридов из кишечника в кровь. 2. Синтез и распад гликогена в тканях, прежде всего в печени. 3. Анаэробное и аэробное расщепление глюкозы. В тканях существуют два основных пути распада глюкозы: анаэробный путь гликолиза (без потребления кислорода) и аэробный путь прямого окисления глюкозы или, как его называют, пентозофосфатный путь (пентозный цикл). 4. Взаимопревращение гексоз. 5. Аэробный метаболизм пирувата. 6. Глюконеогенез - образование углеводов из неуглеводных продуктов. Такими продуктами являются в первую очередь пировиноградная и молочная кислоты, глицерин, аминокислоты и другие соединения. стр. 2 из 270

Стр.2

Том 4, Биохимия Калмыцкий Государственный Университет ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПРЕВРАЩЕНИЙ УГЛЕВОДОВ Э. Бухнер и Г. Бухнер в 1897 г. впервые обнаружили, что дрожжевой сок, полученный растиранием дрожжей с песком (с последующим фильтрованием для отделения целых и разрушенных клеток), сохраняет способность сбраживать глюкозу до спирта. Это наблюдение доказало, вопервых, что ферменты, катализирующие процесс брожения, не зависят от клеточной структуры и, вовторых, что они достаточно стабильны. Спустя несколько лет Мейергоф показал, что бесклеточные экстракты скелетных мышц катализируют все реакции, ведущие от глюкозы к молочной кислоте. Второй крупной вехой можно считать открытие, сделанное в 1905 г. Гарденом и Ионгом. Эти авторы обнаружили, что для спиртового брожения, катализируемого дрожжевым экстрактом, необходим фосфат и что при таком брожении какойто гексозодифосфат (позднее идентифицированный как фруктозо1,6дифосфат) в одних условиях накапливается, а в других, напротив, утилизируется, откуда следовало, что он играет роль промежуточного продукта в суммарном процессе брожения. Гардеп и Ионг нашли также, что ферментная система спиртового брожения состоит из термолабильной фракции (зимазы), которая, повидимому, содержит термолабильные ферменты, требующиеся для данного процесса, и термостабильной фракции. Позднее выяснилось, что термостабильная фракция содержит окислительновосстановительный два главных кофермент никотинамидадениндинуклеотид, и смесь адениновых нуклеотидов (АМФ, АДФ, АТФ). стр. 3 из 270 компонента: —

Стр.3

Том 4, Биохимия Калмыцкий Государственный Университет Другой ряд наблюдений показал, что при добавлении к дрожжевому соку такого ингибитора, как фторид, происходит накопление двух эфиров фосфорной кислоты — 3фосфотлицерата и 2фосфоглицерата. В то же время ингибитор — иодацетат — вызывает накопление фруктозо1,6дифосфата и триозофосфатов. Идентификация этих промежуточных продуктов позволила изучить ферментативные реакции, посредством которых эти продукты образуются и используются. Все эти фундаментальные наблюдения легли в основу более интенсивных исследований, которые были проведены в середине 1930х годов. Именно в результате этих последних и сложились наши современные представления о гликолизе. Наиболее крупными представителями этой школы были Густав Эмбден и Отто Мейергоф. Первый постулировал способ расщепления фруктозо1,6дифосфата и предложил общую схему окислительновосстановительных стадий, а второй выделил некоторые ферменты гликолиза, раскрыл последовательность, реакций, ведущих от 3фосфоглицерата к лактату, и изучил энергетику гликолиза. Другие важные открытия в этой области были сделаны Отто Варбургом и супругами Кори. Варбург выяснил механизм окисления триозофосфата и сопряженного с ним фосфорилпрования АДФ, а также установил структуру НАД. Супруги Кори выделили ферменты, катализирующие реакции, в результате которых гликоген превращается в глюкозо6фосфат. Из работ Тунберга, а также Бателли и Л. Штерн, выполненных с 1910 по 1920 г., было известно, что в суспензиях измельченных животных тканей, находящихся в анаэробных условиях, присутствуют ферменты, способные катализировать перенос атомов водорода от некоторых органических кислот, обычно содержащихся в клетках (янтарной, фумаровой, яблочной и лимонной), к красителю метиленовый синий, который, при этом восстанавливается, переходя в бесцветную форму (лейкоформа). Такие ферменты были названы дегидрогеназами. Позднее, в начале 1930х годов, другие исследователи, использовавшие манометрические методы для определения скорости поглощения кислорода в суспензиях измельченных тканей, обнаружили, что сукцинат, фумарат, малат и цитрат могут быстро окисляться также молекулярным кислородом до С02 и воды. В 1935 г. СеитДьёрдьи показал, что если добавить небольшие количества фумарата, малата или сукцината к суспензии измельченной мышечной ткани, то поглощение тканью кислорода возрастает значительно сильнее, чем это можно было бы объяснить просто окислением добавленных дикарбоновых кислот до СО2. СентДьёрдьи пришел к выводу, что каждая из этих кислот сильно стимулирует окисление какогото эндогенного субстрата и что процесс носит каталитический характер, поскольку одна молекула сукцината может участвовать в окислении многих молекул эндогенного субстрата. Он показал также, что окисление сукцината под действием стр. 4 из 270

Стр.4

Том 5, Биохимия Калмыцкий Государственный Университет ВОДНО МИНЕРАЛЬНЫЙ ОБМЕН........................................................................................2 ВОДА В ЖИВОМ ОРГАНИЗМЕ.........................................................................................2 ОБМЕН ВОДЫ....................................................................................................................14 МИНЕРАЛЬНЫЕ ВЕЩЕСТВА В ОРГАНИЗМЕ..............................................................17 ОБМЕН МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ .............................................................................26 РОЛЬ ОТДЕЛЬНЫХ МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ ........................................................33 ВОПРОСЫ ПО ТЕМЕ ВОДНО-МИНЕРАЛЬНЫЙ ОБМЕН............................................50 ГОРМОНЫ..............................................................................................................................52 ГОРМОНЫ ОТДЕЛЬНЫХ КЛАССОВ..............................................................................61 ФИТОГОРМОНЫ И РОДСТВЕННЫЕ СОЕДИНЕНИЯ ................................................104 МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ПЕРЕДАЧИ ГОРМОНАЛЬНОГО СИГНАЛА.....111 ЗАДАЧИ ПО ТЕМЕ ГОРМОНЫ......................................................................................122 ВОПРОСЫ ПО ТЕМЕ ГОРМОНЫ..................................................................................126 ВЗАИМОСВЯЗЬ ПРОЦЕССОВ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ......................................................128 ЗАДАЧИ ПО ТЕМЕ ОБМЕН ВЕЩЕСТВ........................................................................138 ВОПРОСЫ ПО ТЕМЕ ОБМЕН ВЕЩЕСТВ ....................................................................139 стр. 1 из 143

Стр.1

Том 5, Биохимия Калмыцкий Государственный Университет ВОДНО МИНЕРАЛЬНЫЙ ОБМЕН РЕГУЛЯЦИЯ ВОДНО-МИНЕРАЛЬНОГО ОБМЕНА Многочисленными исследованиями Л.А. Орбели, К.М. Быкова и его сотрудников доказана регулирующая роль высших отделов центральной нервной системы в процессах водного и минерального обменов. Установлено, что при «мнимом» питье у животного с перерезанным пищеводом вода не попадает в желудок, однако сам акт питья оказывает влияние на процесс удаления воды из кровяного русла, что обычно наблюдается при приеме жидкости у нормального животного. Нередко сильные эмоциональные переживания сопровождаются усиленным выделением мочи, а иногда приводят к явлениям анурии — задержке выделения мочи из организма. Установлено, что выделение мочи регулируется и вазопрессином — антидиуретическим гормоном задней доли гипофиза. Выработка этого гормона находится под контролем нервной системы и зависит от импульсов, идущих по нервным волокнам от гипоталамуса к задней доле гипофиза. Перерезка этого пучка нервов вызывает атрофию задней доли гипофиза, следствием чего является усиленное выделение мочи — несахарное мочеизнурение. ВОДА В ЖИВОМ ОРГАНИЗМЕ ВОДА Вода — важнейшая составная часть всех организмов. Она выступает в организме в роли растворителя различных веществ; в водной среде происходят различные химические реакции, с участием воды идут реакции гидролиза сложных органических веществ, вода образуется как продукт реакций окисления органических веществ. Большинство химических превращений, лежащих в основе жизнедеятельности организма, в той или иной мере связано с участием воды. Отсюда понятно, что жизнь без воды невозможна. Организм взрослого человека на 75% состоит из воды. Еще больше воды содержится в сочных частях растений и в микроорганизмах, а медузы, на 96–99% состоят из воды. стр. 2 из 143

Стр.2

Том 5, Биохимия Калмыцкий Государственный Университет Важные свойства воды: вода является универсальным растворителем для полярных веществ. Это свойство также означает, что вода служит средой для транспорта различных веществ внутри организма; вода обладает большой теплоёмкостью; благодаря этому биохимические процессы идут в малом диапазоне температур; вода имеет большую теплоту испарения; это используется при терморегуляции у животных (потоотделение) и растений (охлаждение листьев); у воды большая теплота плавления; это препятствует образованию кристаллов льда в клетках при понижении температуры; плотность льда меньше плотности воды, поэтому он не тонет, и водоёмы промерзают сверху вниз. В противном случае реки и озера холодных и умеренных поясов промёрзли бы за зиму насквозь; значительное поверхностное натяжение играет важную роль при движении воды по капиллярам организмов; вода является необходимым компонентом метаболических реакций (например, в процессе фотосинтеза). Содержание воды в том или ином биологическом материале устанавливают путем высушивания в сушильном шкафу при 105°С. При более высокой температуре, наряду с водой, удаляются и летучие органические вещества. Разница в весе до и после высушивания указывает на количество воды в исследуемом материале. У позвоночных животных содержание воды в различных органах и тканях неодинаково. Особенно много воды в наиболее активно функционирующих органах. Содержание воды в процентах В организме взрослого человека » сером веществе мозга » белом » » печени » мышцах 75 » . 75 75 84 72 стр. 3 из 143

Стр.3

Том 5, Биохимия Калмыцкий Государственный Университет » сердце » почках » жировой ткани » костях 20 — 40 » крови (цельной) » плазме крови ..... .... » эритроцитах » коже » молоке .................... 72 .......... 65 89 » организме новорожденных 70 — 74 Вода обладает рядом характерных химических и физических свойств, которые отличают ее от большинства других соединений. Чистая вода представляет собой нейтральную жидкость, в которой хорошо растворяются различные органические и неорганические вещества. Вода способствует электролитической диссоциации растворенных в ней электролитов — солей, кислот и оснований. Небольшая вязкость воды является одним из ее важных в биологическом отношении свойств, способствующих легкому передвижению жидкостей в кровеносных и лимфатических сосудах, тканевых щелях и т. д. Вода — основная среда живого организма. Вещества, входящие в состав живого организма, или растворены в воде, или образуют с ней устойчивую коллоидную систему. Входя в состав белковых коллоидов, вода принимает непосредственное участие в построении структур живых клеток и тканей. Вода — основной переносчик растворенных в ней веществ. Составляя основу таких тканей животного организма, как кровь и лимфа, вода выполняет, в первую очередь, транспортную функцию — переносит питательные вещества от органов пищеварения к различным органам; с ее помощью осуществляется гормональная регуляция обмена веществ; с водой удаляются из тканей и выводятся из организма конечные продукты обмена веществ. Вода — химическое вещество, непосредственно участвующее в многочисленных реакциях обмена. Вода является не просто индифферентным растворителем реагирующих веществ, но и сама активно участвует во многих реакциях обмена. Все реакции гидролиза углеводов, жиров и белков протекают при непосредственном участии воды. Например, гидролиз жира: 78 81 25 80 92 стр. 4 из 143

Стр.4